Chuyên đề Sinh học phát triển cá thể

CHUYÊN ĐỀ: SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ
	Câu hỏi: Khái quát chung về cơ sở tế bào của sự phát triển hình thái thực vật, mô phân sinh và sự phát triển của thực vật: Mô phân sinh sơ cấp, mô phân sinh thứ cấp, ba hệ mô tạo nên cơ thể thực vât.
1. Khái quát chung về cơ sở tế bào của sự phát triển hình thái thực vật.
	Sự  sinh  trưởng  và  phát  triển  của  cơ  thể  thực  vật  cũng  như của các mô, cơ quan gắn liền với sự sinh trưởng và phát triển của mỗi tế bào.
	Tế bào thực vật được hình thành bằng con đường phân chia trong các mô chuyên hóa gọi là mô phân sinh. Sau đó các tế bào tăng  kích  thước  và  thể  tích  nhanh  chóng  trong  các  vùng  giãn  và cuối cùng được phân hóa thành các mô chức năng đảm nhiệm các chức năng sinh lý riêng biệt gắn liền với sự thay đổi về cấu trúc đặc trưng cho các mô. Rõ ràng, mỗi tế bào thực vật cũng được sinh ra, lớn lên, hóa già và cuối cùng cũng chết phù hợp với chu kỳ phát triển của cây. Sự sinh trưởng của tế bào trải qua 3 pha: pha phân chia, pha lớn lên và pha phân hóa.
1.1. Pha phân chia tế bào :
	Sự sinh trưởng của tế bào bắt đầu bằng sự phân chia tế bào trong các mô chuyên hóa gọi là mô phân sinh.
Sự phân chia tế bào xảy ra qua hai bước kế tiếp: Sự phân chia nhân (mitoz) trong đó có sự phân chia nhân thành hai nhân và sự phân bào (xytokinez) là sự phân chia tế bào hai nhân thành hai tế bào một nhân.
	Trước  khi  xảy  ra  phân  chia  nhân  thì  đòi  hỏi  nhân  đôi  lượng ADN của tế bào mẹ, tức là nhân đôi tất cả lượng thông tin di truyền mà tế bào mẹ vốn có. Chính vì vậy mà sự tổng hợp ADN xảy ra rất mạnh mẽ trong tế bào phôi sinh. Sau đó nhân được phân chia thành hai nhân.
Giai   đoạn   tiếp   theo   là   sự   phân   bào:   Một   màng   mỏng polisaccarit xuất hiện ở giữa tế bào. Nguồn gốc của lớp màng tế bào này  là  từ  bộ  máy  Golgyl  và  Lưới  nội  chất.  	Lớp  màng  này  nhanh chóng tăng trưởng để đạt đến thành tế bào chia đôi tế bào mẹ hai nhân thành hai tế bào con một nhân.
	Ðặc trưng chung của tế bào trong pha phân chia là tế bào bé, đồng nhất, có kích thước như nhau, thành tế bào mỏng, toàn bộ thể tích tế bào chứa chất nguyên sinh và nhân to, chưa xuất hiện không  bào.  Số  lượng  tế  bào  được  tăng  lên  nhanh  chóng,  nhưng kích thước tế bào chỉ tăng gấp đôi, vì kích thước tế bào đạt như tế bào mẹ thì sự phân chia tế bào lại xảy ra. Ðể cho quá trình phân chia tế bào thuận lợi thì trước hết phải có phytohormone hoạt hóa sự phân chia tế bào, đó là cytokinine, ngoài ra các chất như auxin, giberellin cũng có vai trò kích thích nhất định sự phân chia tế bào. Mặt khác điều kiện ngoại cảnh cũng ảnh hưởng tới sự phân chia tế bào,  đặc  biệt  các  yếu  tố  như  nước,  nhiệt  độ,  các  chất  dinh dưỡng....
1.2. Pha lớn lên của tế bào:
	Ðây  là  giai  đoạn  tế  bào  tăng  nhanh  về  kích  thước  và  khối lượng. Ðặc trưng của pha này là bắt đầu xuất hiện không bào. Ban đầu không bào có kích thước nhỏ và số lượng nhiều. Sau đó các không bào nhỏ liên kết lại với nhau thành không bào to hơn và các không  bào  to  hơn  tập  hợp  thành  một  không  bào  trung  tâm  duy nhất. Không bào trung tâm lớn nhanh và đẩy chất nguyên sinh và nhân ra sát thành tế bào. Kích thước của tế bào tăng lên rất nhanh chóng.  Sự  giãn  nhanh  chóng  của  tế  bào  là  kết  quả  của  hai  hiệu ứng: Sự giãn thành tế bào và   sự tăng thể tích không bào và chất nguyên sinh gắn liền với quá trình sinh tổng hợp các vật liệu cần thiết cho xây dựng thành tế bào và chất nguyên sinh. Chẳng hạn tăng cường tổng hợp cellulose, hemicellulose, pectin...để tạo nên các lớp vỏ tế bào mới và giãn thành tế bào cũ; Tăng cường sinh tổng hợp protein để tăng khối lượng chất nguyên sinh và các bào quan... Ngoài ra, sự hấp thu nước thẩm thấu của không bào có ý nghĩa quan trọng, tạo nên lực đẩy lên thành tế bào làm cho các vi sợi cenlulose vốn bị cắt đứt lực liên kết với nhau có điều kiện trượt lên nhau mà giãn ra.
 	Ðiều kiện quan trọng nhất cho tế bào giãn được là sự có mặt của  các  phytohormone  kích  thích  sự  giãn  của  tế  bào.  Chất  quan trọng nhất là auxin và giberellin. Sự sinh trưởng của tế bào có thể tăng lên 6-8 lần khi có mặt của auxin.   Vai trò của auxin hoạt hóa bơm  H+   ở  màng  ngoài,  bơm  H+   vào  thành  tế  bào.  Sự  giảm  pH thành tế bào (pH= 4-5) sẽ hoạt hóa các enzyme phân hủy các cầu nối ngang giữa các bó vi sợi cenlulose và làm cho chúng tách rời nhau. Dưới tác động của sức trương do hấp thu nước thẩm thấu vào không bào mà các vi sợi cenlulose đó có thể vận động trượt theo các hướng khác nhau và kết quả thành tế bào giãn ra. Song song với quá trình giãn này thì có quá trình sinh tổng hợp các vật liệu  mới  xây  dựng  thành  tế  bào  ở  vị  trí  đã  giãn  (cenlulose, hemicenlulose,  protopectin...).  Giberellin  với  sự giãn  của  tế  bào ngoài cơ chế bơm proton như auxin, nó còn kích thích các enzyme thủy phân liên quan đến cơ chế hấp thu nước thẩm thấu của tế bào và tăng cường hàm lượng auxin nhờ tăng hàm lượng triptophan.
	Ðiều kiện ngoại cảnh cực kỳ quan trọng cho sự giãn của tế bào là nước. Vì sự hấp thu nước thẩm thấu vào không bào có ý nghĩa  quyết  định  cho  sự  giãn  của  tế  bào.  Các  nguyên  tố  dinh dưỡng  cũng  có  ý  nghĩa  quan  trọng  lên  sự  giãn  tế  bào  như  nitơ, phôtpho  vì  chúng  là  thành  phần  của  prôtêin,  phôtphatit  là  những hợp chất quan trọng cấu trúc nên chất nguyên sinh và tăng sinh khối.
1.3. Pha phân hóa của tế bào:
	Các tế bào sau khi hoàn thành pha giãn bằng các con đường khác nhau mà chúng phân hóa thành các tế bào của các loại mô thực hiện các chức năng sinh lý riêng biệt, cho nên về hình thái và cấu trúc của tế bào đã thay đổi nhiều. Sự phân hoá này nhờ một số gen ở bên trong tế bào quy định. Chẳng hạn một số tế bào mất hết chất nguyên sinh và hóa gỗ như tế bào của mô dẫn; Một số tế bào theo hướng giảm nhân và ty thể (tế bào rây); Một số tế bào theo hướng hình thành lục lạp (mô dậu) hoặc cutin hóa, suberin hóa (mô bì).... Trong cây có khoảng 15 loại tế bào chuyên hóa của các mô chức năng, nhưng suy cho cùng thì chúng đều được phân hóa từ một tế bào khởi nguyên là hợp tử.
	Sở dĩ có sự phân hóa theo các đường hướng khác nhau để hình thành nên nhiều loại tế bào hoàn toàn khác nhau là do sự hoạt hóa phân hóa các gen vốn có trong mỗi tế bào, tức là quá trình mà một gen trước đây không hoạt động nay được hoạt hóa và đồng thời một số gen đang hoạt động thì bị ức chế và ngừng hoạt động. Do  đó  sự  phân  hóa  tế  bào  chỉ  là sự  hoạt  hóa  phân  hóa  gen  mà không làm cho tế bào có thêm hoặc mất đi vốn gen của chúng. 
2. Mô phân sinh và sự sự phát triển của thực vật.   
	Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt. Sự phân cắt tế bào xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực hiện các chức năng khác nhau và ngừng phân cắt. Kết quả là sự phân cắt tế bào chỉ còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng phân sinh (meristems). Tùy theo vị trí có thể chia làm mô phân sinh ngọn (apical meristems) và mô phân sinh bên (lateral meristems) (Hình 1).
2.1. Mô phân sinh sơ cấp. 
	Trong suốt đời sống của cây, những vùng mô phân sinh luôn luôn có ở đầu rễ và đầu thân. Mô phân sinh ngọn tạo ra tế bào mới giúp cho cây tăng trưởng theo chiều dài. Mô được tạo ra bởi mô phân sinh ngọn gọi là mô sơ cấp (primary tissues). Ở các cây họ Hòa bản (Poaceae) còn có thêm mô phân sinh lóng. 
2.1.1. Mô phân sinh ngọn.
	Mô phân sinh ngọn nằm trên ngọn của chồi chính, chồi bên và ngọn rễ, giúp cây sinh trưởng theo chiều dài. Được cấu tạo bởi các tế bào khởi sinh chưa phân hóa, xếp sít nhau tạo thành một khối hình nón. Vì vậy ta còn gọi là nón tăng trưởng.
        	Mô phân sinh của nón sinh trưởng ở chồi là mô phân sinh đầu tiên, gồm một vài lớp tế bào khởi sinh phân chia liên tục, hình thành nên các loại mô phân sinh phân hóa:
	- Tầng sinh bì → hình thành nên mô bì
	- Mô trước phát sinh → hình thành nên mô dẫn
	- Mô phân sinh cơ bản → hình thành nên mô cơ bản
 	Mô phân sinh ngọn của rễ nằm ở đầu rễ, phân chia cho ra chóp rễ, lớp nguyên bì, mô phân sinh cơ bản và mô trước phát sinh. 
       	 Mô phân sinh ngọn nằm ở ngọn thân, ngọn các chồi cũng như rễ. Nó phân chia liên tục tạo ra lớp nguyên bì, mô phân sinh cơ bản và mô trước phát sinh. Hoạt động của nó làm cho cây tăng trưởng theo chiều cao. 
Hình 2.1. Lát cắt dọc của chồi ngọn
2.1.2. Mô phân sinh lóng 
       	 Có ở thân một số cây Một lá mầm chủ yếu là họ Lúa và rất ít loài Hai lá mầm, thân cây không chỉ dài ra ở ngọn mà còn mọc dài ra ở phần gốc của mỗi lóng.
        	Mô phân sinh lóng hình thành từ mô phân sinh ngọn trong quá trình phân hóa của chồi. Sự có mặt của mô phân sinh lóng giúp cho nhiều loài cây họ Lúa sinh trưởng theo chiều cao rất nhanh, đây là một đặc điểm thích nghi sinh lí quan trọng. 
2.2. Mô phân sinh thứ cấp (Mô phân sinh bên) 
	Ở nhiều cây, có những vùng mô phân sinh vòng quanh ngoại vi của rễ và thân, chúng có thể nằm giữa gỗ và vỏ của cây và ngay trong vùng vỏ. Mô phân sinh bên hay tượng tầng. Tượng tầng phân cắt bằng cách ngăn vách theo mặt ngoài và mặt trong tạo ra những tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau ở hai mặt của tượng tầng. Có hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ và libe sơ cấp, tạo ra libe thứ cấp ở ngoài và gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu bì ở vùng vỏ, tạo ra sube ở ngoài và nhu bì ở trong. Tượng tầng chỉ hiện diện ở cây Song tử diệp. Tượng tầng giúp cho cây tăng trưởng theo đường kính và tạo ra mô thứ cấp (secondary tissues).
	Giúp rễ và thân cây tăng trưởng theo chiều ngang, bao gồm tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần) và tầng phát sinh trụ.
        	- Tầng phát sinh vỏ: nằm ở phần vỏ của rễ và thân cây, gồm các tế bào nhiều cạnh, đôi khi kéo dài theo cơ quan trục xếp sát nhau, vách mỏng, không bào phát triển, có thể chứa tanin, tinh bộtCác tế bào phân chia nhiều lần tạo ra lớp bần và lớp vỏ lục. Tập hợp 3 lớp: Bần, tầng sinh vỏ và lớp vỏ lục gọi là chu bì.
        	Trong đời sống của cây, tầng sinh vỏ có thể xuất hiện nhiều lần và ngày càng nằm lùi vào phái trong. 
        	- Tầng phát sinh trụ: Nằm trong trụ giữa của rễ, thân và có ở gân lá, làm thành một lớp liên tục hay những dải riêng biệt giữa gỗ và libe. Phía ngoài sinh ra những libe thứ cấp có chức năng dẫn nhựa luyện, phía trong sinh ra những tế bào gỗ thứ cấp có chức năng dẫn nhựa nguyên. Số lượng tế bào gỗ nhiều gấp 3-4 lần libe, do đó gỗ thường phát triển mạnh hơn libe. 
	- Các tế bào tầng phát sinh trụ thường hẹp, hình thoi dài, chiều dài gấp hàng chục đến hàng trăm lần chiều rộng và tăng lên theo tuổi. Ví dụ ở cây thông một năm tế bào dài 0,87mm, nhưng ở cây thông 60 tuổi dài 4mm.
        	- Tế bào có không bào phát triển mạnh, màng có vùng thủng lỗ sơ cấp, sợi liên bào biểu hiện rõ. Đối với cây sống lâu năm, sự hoạt động của tầng phát sinh trụ kéo dài đến hàng chục, hàng trăm năm tùy thuộc vào tuổi thọ của cây. Nhưng đối với cây sống một năm sự hoạt động ấy chỉ xảy ra một lần trong đời.    
Hình 2.2. Mô phân sinh bên
1. Tầng sinh trụ; 2. Tầng sinh vỏ
3. Ba hệ mô tạo nên cơ thể thực vật.
	Thực vật muốn sinh trưởng và phát triển mạnh thì cần phải có sự kết hợp của sự phát triển đều đặng của ba hệ mô là mô phân sinh đỉnh (của thân, cành, rễ), mô phân sinh lóng(loài cây thân thảo 1 lá mầm) và mô phân sinh bên. Nó giúp cho thực vật tăng trưởng về chiều cao và kích thước về chiều ngang.
	Mô phân sinh sơ cấp có tác dụng làm cho thực vật có khả năng tái sinh chồi mới khi chồi sinh trưởng củ của cây bị tổn thương, kéo dài tuổi thọ của cây. Dựa vào đặc tính này của cây người ta ứng dụng rất rộng rãi trong kỹ thuật trồng hoa làm cho trên cùng một cây có thể cho ra rất nhiều hoa, ứng dụng trong trồng cây ăn quả là hạn chế chiều cao của cây
4.Tài liệu tham khảo.
	Sinh học phát triển thực vật (Tác giả: Nguyễn Như khanh) Nhà xuất bản Giáo dục.