Giáo án Các cơ quan sinh dưỡng

Chương 3
CÁC CƠ QUAN SINH DƯỠNG
I. Khái niệm chung về các cơ quan sinh dưỡng thực vật 
Khái niệm cơ thể cây đã có ngay từ giai đoạn phôi của hạt nghĩa là ở phôi cũng có những mầm mống của các cơ quan rễ thân lá sau này.
Phôi của một cây có hạt có cấu trúc một trục mang một hoặc hai lá mầm, ở đây các tế bào và mô của nó phân hóa thấp, sau này khi phôi đã phát triển thành rễ và chồi thì mô phân sinh ngọn của chồi và rễ vẫn còn tiếp tục hoạt động để hình thành rễ, thân, lá. 
Các cơ quan sinh dưỡng của thực vật bào gồm rễ, thân, lá, được xem là một thể thông nhất, về mặt cá thể phát sinh, các cơ quan này có nguồn gốc chung từ hợp tử và phôi. Khi trưởng thành rễ, thân và lá có sự tiếp nối liên hệ cả về hình thái ngoài lẫn cấu trúc bên trong một cách liên tục thể hiện mối quan hệ biện chứng giữa cấu trúc và chức năng, giữa cơ thể với môi trường. Ngoài những nét đặc trưng riêng chúng có những đặc điểm chung về hình dạng, cấu taọ và chức năng cũng như phương thức phát triển tạo thành một cơ cấu tương hỗ giúp cá thể tồn tại và phát triển.
1. Định nghĩa về cơ quan 
Cơ quan là tập hợp của một số mô thực vật nhằm đảm đương các chức năng nhất định trong đời sống cá thể thực vật. 
Cơ quan sinh dưỡng là những bộ phận của cơ thể thực vật chuyên hóa về chức năng, phân hóa về hình thái và có sự phối hợp về phương diện tổ chức học.
2. Quá trình hình thành các cơ quan sinh dưỡng 	
Trong quá trình phát sinh chủng loại, đỉnh cao của sự tiến hóa ở thực vật là sự xuất hiện các cơ quan thân, rễ, lá.
Khái niệm “thân” và “lá” đã có từ các dạng tản đa bào nhưng sự chuyên hóa chưa cao, về cấu tạo và chức năng của thân, lá, rễ thực sự chỉ có ở thực vật bậc cao và hoàn thiện ở thực vật có hạt.
Cùng với sự xuất hiện của thực vật ở môi trường nước từ thực vật đơn bào đến thực vật đa bào dạng tản, sự phát triển bề mặt là phương thức tiến hóa cơ bản của dạng thực vật này. Bề mặt cơ thể tăng, nhu cầu dinh dưỡng tăng, những mâu thuẩn đã nảy sinh do lượng thức ăn trong đại dương ngày càng giảm và sự phát triển bề mặt bị giới hạn ở một chừng mực nhất định nào đó. 
Khi thực vật xuất hiện ở cạn trong môi trường kém thuận lợi hơn, những thực vật nào có một phần cơ thể nằm trong đất dễ dàng sống sót hơn và trong quá trình dần thích ứng, thích nghi với việc hấp thụ nước, muối khoáng, đã hình thành rễ, phần trên mặt đất hình thành chồi cành sinh dưỡng. Trên con đường tiến hóa thân, lá xuất hiện trước tiếp đến là sự xuất hiện rễ. Ðây là dạng cơ thể kiểu chồi cành, chúng có khả năng đảm bảo tốt cho đời sống tự dưỡng của cây xanh ở môi trường cạn.
Trong quá trình phát triển cá thể thì rễ xuất hiện trước rồi đến thân, lá. Trật tự này có ý nghĩa sinh học to lớn. 
II. Rễ
1 . Ðại cương
Căn cứ vào sự xuất hiện của rễ để chia ra: 
- Nhóm thực vật không rễ ( Arryzophyta ), gồm Rêu, Quyết trần.
- Nhóm thực vật có rễ (Rhyzophyta), từ Thạch tùng trở lên 
Rễ có những nét đặc trưng sau, có cấu tạo đối xứng tỏa tròn hay phóng xạ, không mang lá, mô phân sinh của rễ tương đối đồng nhất, không có sự phân đốt, có chóp rễ và hướng đất thuận.
Chức năng chính của rễ là hấp thụ nước và muối khoáng, giữ vững các phần cơ thể trên mặt đất nhờ hệ thống rễ bám vào đất. Ngoài ra rễ còn thực hiện các chức năng phụ như: dự trữ, đồng hóa , hô hấp ...
2. Hình thái rễ
Khi hạt nẩy mầm rễ phát triển thành rễ chính mang mô phân sinh sơ cấp ở đầu rễ, có chóp rễ bao bọc thường là hình nón. Chung quanh chóp rễ có các tế bào tiết chất nhờn hoặc màng tế bào hóa nhầy để giảm sức ma sát. Những tế bào sinh chóp làm nhiệm vụ tạo ra những tế bào mới thay cho những tế bào đã già ở bên ngoài chóp rễ. Người ta nhận thấy những tế bào chóp rễ có nhiều hạt tinh bột. 
Trên chóp rễ là miền phân sinh, trên nữa là miền kéo dài, cả hai họp lại thành miền sinh trưởng của rễ. Trên miền sinh trưởng là miền phân hóa gồm lông hút do các tế bào biểu bì kéo dài ra, nhân lớn nằm ở đầu lông hút, hoạt động mạnh. Tiếp theo là miền rễ con, rồi đến miền rễ hóa bần, ở đây mô phân sinh thứ cấp bắt đầu hình thành giúp rễ tăng trưởng bề ngang. Có khi, người ta phân rễ thành các phần: Chóp rễ, miền sinh trưởng, miền lông hút và miền trưởng thành.
Các kiểu rễ chủ yếu gồm:
2.1 Hệ rễ trụ 
Rễ chính là rễ cấp1, trên nó hình thành các rễ cấp 2... toàn bộ các rễ này gọi là hệ rễ trụ, hệ rễ đặc trưng của cây 2 lá mầm. Rễ trụ phát triển theo 2 hướng :
- Rễ trụ tập trung: Rễ chính phát triển rất mạnh theo hướng tâm quả đất, các rễ cấp hai... cũng phát triển theo hướng này. 
- Rễ trụ khuyếch tán: Rễ chính phát triển như rễ trụ tập trung nhưng các rễ cấp 2, 3 phát triển rất mạnh theo hướng xiên góc, gần với bề mặt đất. Vì vậy những cây có hệ rễ trụ khuyếch tán thường dễ bị gãy đổ .
2.2. Hệ rễ chùm
Rễ mầm phát triển một thời gian ngắn rồi ngừng hoặc phát triển chậm lại, các rễ phụ hình thành từ gốc thân song song với rễ mầm. Nếu các rễ này tương đương với nhau về chiều dài và chiều ngang thì gọi là hệ rễ chùm .
3. Biến thái của rễ 
Rễ có thể biến đổi về hình thái và cấu tạo do ảnh hưởng của môi trường hoặc do chức năng sinh lý.
3.1. Biến thái do chức năng 
Rễ làm nhiệm vụ dự trữ do các tế bào, các mô chuyên hóa làm chức năng dự trữ. 
Ví dụ: 
 - Rễ củ sắn là loại rễ phụ, phần ăn được là gỗ thứ cấp (mô mềm gỗ), xơ là các sợi gỗ, tim là gỗ sơ cấp, phần vỏ vứt đi là libe thứ cấp, lớp ngoài cùng là bần và tầng sinh bần.
- Cà rốt là rễ củ: Phần trong là gỗ thứ cấp, ngoài là libe thứ cấp.
- Rễ củ cải đường: Có rất nhiều tượng tầng do vị trí tượng tầng thay đổi hàng năm hình thành từ những tế bào của mô chuyên hóa.
3.2. Biến thái do môi trường 
- Rễ biến thành phao để nổi trên mặt nước. Trong rễ hình thành nhiều mô xốp chứa khí, như rễ rau dừa.
- Những cây sống ký sinh rễ biến thành giác mút hút nước, muối khoáng của cây chủ (tầm gởi), hoặc chui vào lòng mạch libe cây để hút nhựa luyện.
- Rễ hô hấp ở mắm, bần 
- Rễ chống ở đước, dứa dại
- Rễ khí sinh ở đa, si
- Rễ đồng hóa như ở phong lan
4. Cấu tạo đỉnh sinh trưởng của rễ 
4.1. Quyết thực vật 
Dương xỉ, cỏ tháp bút bắt đầu có đầu rễ gồm một tế bào khởi sinh phân cắt 4 mặt liên tục suốt đời sống cá thể tạo thành mô phân sinh phân hóa. Từ đây rễ tạo thành chóp rễ, trụ giữa, vỏ và biểu bì.
4.2. Thực vật hạt trần 
Có một nhóm tế bào khởi sinh, phân cắt thành một nhóm tế bào mẹ của trụ giữa, nó là dẫn xuất của tế bào khởi sinh, từ đó hình thành trụ giữa.
Nhóm tế bào khởi sinh tiếp tục phân cắt tạo ra nhóm tế bào mẹ của vỏ, biểu bì sau này hình thành vỏ và biểu bì. Nhóm tế bào khởi sinh phân cắt cũng tạo ra nhóm tế bào mẹ của chóp rễ để hình thành chóp rễ .
4.3. Thực vật hạt kín :
4.3.1.      Ở 2 lá mầm:
 Có 3 nhóm tế bào khởi sinh..
-            Nhóm tế bào khởi sinh của trụ giữa phân chia tạo thành mô phân sinh phân hóa của trụ giữa. Sau này khi đã hình thành trụ giữa thì nhóm tế bào phân sinh phân hóa không phân chia nữa. 
-            Nhóm tế bào khởi sinh của vỏ phân chia tạo thành mô phân sinh phân hóa của vỏ để hình thành vỏ.
-            Nhóm tế bào khởi sinh của chóp rễ và biểu bì, phân chia tạo thành mô phân sinh phân hóa của chóp rễ, biểu bì để hình thành chóp rễ và biểu bì .
4.3.2. Ở một lá mầm: 
 Có 2 loại : 
-            Cấu tạo đầu rễ theo kiểu mở: Chỉ có một nhóm tế bào khởi sinh, phân chia tạo thành những tế bào mô phân sinh hóa, phân chia cho biểu bì, vỏ rễ và chóp rễ (Họ hành tỏi)
-            Cấu tạo đầu rễ theo kiểu đóng: (Họ Sen, Súng) có 3 nhóm tế bào khởi sinh:
Tế bào khởi sinh trụ giữa hình thành trụ giữa
Tế bào khởi sinh của vỏ và biểu bì hình thành vỏ, biểu bì có nguồn gốc chung .
 Tế bào khởi sinh của chóp rễ hình thành chóp rễ .
5. Cấu tạo sơ cấp của rễ
5.1. Biểu bì rễ 
Bảo vệ và hấp thụ nước, muối khoáng bằng con đường thẩm thấu. Tế bào biểu bì kéo dài ra thành lông hút, đó là những tế bào hoạt động mạnh, có nhân lớn.
Nhân luôn luôn nằm ở đầu lông hút và có rất nhiều bộ máy golgi để tổng hợp chất xenlulô và điều khiển quá trình sinh trưởng, dinh dưỡng v.v...
Ở rễ bình thường trong đất, biểu bì chỉ có một lớp, nhưng cũng có trường hợp tế bào biểu bì phân chia song song với trục tạo thành nhiều lớp tế bào. Ở các rễ khí sinh, đây là lớp Vêlamen có khả năng hấp thụ nước và thấm khí 
5.2. Vỏ rễ
- Ngoại bì: Là lớp tế bào nằm ngay dưới biểu bì làm nhiệm vụ bảo vệ (vì biểu bì hình thành lông hút) chúng có thể hóa Suberin, cũng có thể biến thành những tế bào của mô cơ .
- Mô mềm vỏ: Gồm nhiều lớp tế bào, dẫn truyền nước từ ngoài vào trong bằng con đường thẩm thấu (áp suất thẩm thấu càng tăng dần khi vào trong .)
Chúng có thể làm nhiệm vụ dự trữ, chứa các sản phẩm tiết, ống nhựa mủ v.v...
- Nội bì : Là lớp tế bào trong cùng của vỏ rễ, đó là những tế bào hình khối chữ nhật xếp đều đặn .
* Thực vật 2 lá mầm : Nội bì hóa bần thành một vòng quanh tế bào . 
* Thực vật 1 lá mầm : Nội bì hóa bần 3 mặt và có những tế bào hút nước nằm xen kẽ giúp chuyển nước từ ngoài vào trong phần mạch. Các mạch gỗ thường ở vị trí đối diện những tế bào hút nước .
Người khám phá là Caspari nên gọi là đai Caspari. Khi nước đi qua nội bì thì được chọn lọc kiểm tra .
5.3. Trụ mạch
Có nguồn gốc từ nhóm tế bào khởi sinh trụ giữa 
- Trụ bì: (vỏ trụ) Là lớp tế bào ngoài cùng của miền trụ, thông thường có một lớp tế bào nhưng cũng có trường hợp nhiều lớp. Chúng có thể phản phân hoá và phân chia tạo thành rễ con nên các rễ bên có nguồn gốc nội sinh. Ngoài ra trụ bì còn góp phần hình thành tượng tầng, tầng phát sinh vỏ.
- Mạch dẫn : Các bó mạch sơ cấp xếp theo hướng phóng xạ, các bó gỗ và bó libe xếp xen kẽ nhau làm thành một vòng, các bó gỗ phân hóa hướng tâm. Một bó gỗ và một bó libe gọi là một giải.
 Rễ 1 giải (củ ấu )
 Rễ 2,4 giải, đặc trưng cây 2 lá mầm .
 Rễ 8 giải : đặc trưng cây 1 lá mầm 
-            Mô mềm ruột : Nối liền vỏ bằng những tia tủy ( tia ruột )
6. Cấu tạo thứ cấp của rễ 
Rễ cây 2 lá mầm phát triển bề ngang nhờ sự hoạt động của 2 tầng phát sinh thứ cấp. Các tế bào của tầng phát sinh trụ (hình thành từ mô mềm ở dưới libe sau) dài ra, phân chia theo hướng tiếp tuyến, uốn cong về 2 phía của libe rồi tiếp xúc với tế bào của tầng phát sinh trụ ở trên gỗ trước (cũng phân chia theo hướng tiếp tuyến). Chúng nối với nhau và tạo thành một vòng phát sinh liên tục, lúc đầu có dạng lượn sóng, sau đó tầng phát sinh hoạt động hình thành nên libe thứ cấp ở phía ngoài và gỗ thứ cấp ở phía trong nên dần dần vòng này tròn lại. Ngoài ra tầng phát sinh còn hình thành nên các tia gỗ và libe thứ cấp. Chúng chứa các chất dự trữ (hydrat cacbon) thực hiện chức năng trao đổi khí và trao đổi chất giữa các lớp trong và ngoài .
6.1. Vỏ thứ cấp
Vỏ sơ cấp có giới hạn trong cùng là lớp vỏ trong (nội bì), còn vỏ thứ cấp là toàn bộ phần tách khỏi gỗ, nó có giới hạn trong cùng là tầng phát sinh tru. Do đó vỏ thứ cấp ở đây không có nghĩa là tương đồng với vỏ sơ cấp. Libe thứ cấp là thành phần chủ yếu của vỏ thứ cấp, trong đó khối lượng chính là mô mềm, tế bào mô mềm libe lớn, tích lũy tinh bột, insulin, tinh thể v.v...Ngoài ra trong libe thứ cấp còn có các sợi mô cứng .
Tầng sinh bần của vỏ rễ (có thể do vỏ trụ sinh ra) hoạt động hình thành lớp bần ở phía ngoài và lớp vỏ lục ở phía trong (đôi khi các lớp này không chứa các h ... ần lớn các cây gỗ sống ở vùng nhiệt đới ẩm, không có mùa lạnh thì tầng phát sinh hoạt đông liên tục không có thời kỳ nghỉ, do đó vòng hằng năm thường không rõ.
- Dác và ròng: Ở cây gỗ trưởng thành: 
Phần ngoài là những yếu tố làm nhiệm vụ dẫn truyền gồm những lớp gỗ mới hình thành gọi là dác. 
Phần trong gồm phần gỗ già hơn, tích chứa các chất dầu, nhựa, gôm... và các thẻ nút bít kín lòng mạch nên mất khả năng dẫn và sẩm màu gọi là lõi hay ròng. 
+ Thân cỏ 2 lá mầm mang một số đặc điểm như:
- Xuất hiện chậm hơn thân gỗ trong tiến hóa. 
- Có sự chuyên hóa cao hơn thân gỗ về hình thái và cấu tạo: Kiểu mạch hoàn thiện hơn, thích nghi thụ phấn tốt hơn, quá trình hóa mô mềm nhiều hơn thân gỗ v.v...
- Sinh trưởng thứ cấp không có hay bị giới hạn khi ra hoa. Có sự chuyển tiếp giữa thân gỗ và thân cỏ 2 lá mầm: ví dụ, cỏ lào.
6. Cấu tạo trong của thân 1 lá mầm 
6.1. Cấu tạo sơ cấp 
Hầu hết thân 1 lá mầm có cấu tạo sơ cấp trong suốt đời sống và có những đặc điểm:
 - Khó phân biệt vỏ và trụ 
 - Bó mạch chồng chất kín sắp xếp lộn xộn, có mô cứng bao bọc ở chung quanh 
 - Không có sự xuất hiện 2 tầng phát sinh 
 - Thường gặp mô cứng trong cấu tạo của thân, ngay cả khi còn non
6.2. Cấu tạo thứ cấp 
 Ít gặp ở cây một lá mầm sống nhiều năm, một số trường hợp đặc biệt có cấu taọ thứ cấp :
- Sinh trưởng thứ cấp phân tán (không tập trung ), các mô phân sinh thứ cấp phân tán dưới các mầm lá tạo thành những dãy tế bào mô mềm, ví dụ ở Họ Cau (Arecaceae).
- Sinh trưởng thứ cấp bằng vòng dày: Do các tế bào mô mềm phản phân hoá để hình thành vòng dày, tạo ra các yếu tố dẫn truyền và mô mềm thứ cấp. Ví du: Chi Huyết dụ (Cordyline).
7. Mối quan hệ giữa thân và rễ
Mối quan hệ này thể hiện qua sự chuyển tiếp bắt chéo của các bó dẫn ở trụ dưới lá mầm chỉ quan sát thấy trong các thân rễ sơ cấp. Trong cấu tạo thứ cấp của thân và rễ gần giống nhau: Gỗ thứ cấp gồm những bó chồng chất phân tán hay thành vòng liên tục. Người ta phân ra làm một số kiểu chuyển tiếp giữa cấu tạo của rễ đến thân.
8. Sự tiến hóa của trụ giữa 
Sự tiến hóa của trụ giữa theo hướng tăng cường sự tiếp xúc giữa các yếu tố dẫn và mô mềm và có sự liên quan đến sự phát triển của lá.
Trụ dẫn là tập hợp các mô dẫn sơ cấp và mô cơ bản kèm theo của thân và rễ tạo thành cơ quan trục của cây.
Người ta phân biệt một số kiểu trụ khác nhau từ nguyên thủy đến tiến hóa:
- Hướng 1: Từ nguyên trụ (1 bó) chưa có mô mềm ruột, phát triển theo hướng tăng cường bề mặt tiếp xúc giữa mô dẫn và mô mềm để hình thành nguyên trụ sao ---> nguyên trụ mảng ---> nguyên trụ giải. 
- Hướng 2: Từ nguyên trụ ---> Trụ ống kép ---> Trụ mắc lưới (đa trụ), đa trụ đáp ứng cho sự phát triển của bề mặt lá: vận chuyển đáp ứng cho quang hợp (dương xỉ ngày nay). 
- Hướng 3: Từ nguyên trụ --> Trụ ống đơn ---> Trụ ống thật ---> Trụ thật đơn (1 tượng tầng ) ---> Trụ tỏa ( trụ phân tán ) các tia ruột phân chia trụ thật ra làm nhiều bó, các bó nhiều, phân bố rộng khắp, bảo đảm cho đời sống ngắn, khẩn trương của cây 1 lá mầm. Từ đây có 2 loại dẫn xuất: 
+ Trụ tỏa libe đồng tâm (Họ hành) 
+ Trụ đốt (tre) 
Một hướng nhỏ từ trụ ống thật ---> Trụ thật kép ( 2 tầng phát sinh trụ ) chỉ tạo ra những thành phân dẫn mới để làm nhiệm vụ dẫn thay những thành phần cũ, do đó hướng này không tiến hóa bằng trụ tỏa.
- Hướng 4: Từ nguyên trụ, các mạch chuyên hóa chỉ để làm nhiệm vụ dẫn (không có các yếu tố không dẫn: sợi ... như các hướng kia), các bó libe riêng, gỗ riêng. Trụ rễ tiến hóa từ ít dải đến nhiều dải.
9. Mối quan hệ giữa thân và lá
Ở thực vật lá nhỏ (Rêu, Quyết thực vật) hệ dẫn của thân nối liền hệ dẫn của lá nhưng không làm miền trụ bị rách. 
Ở thực vật lá lớn và thực vật có hạt, sự phát triển hệ dẫn của thân nối liền với hệ dẫn của lá nhưng làm cho một đoạn tế bào mô mềm ở phần trụ bị nứt ra, gọi là khe lá, nơi hệ dẫn của lá gặp hệ dẫn của thân gọi là vết lá và sự hình thành của vết và khe lá xảy ra ở các mấu lá. 
IV. Lá
1. Ðại cương
Lá là cơ quan sinh dưỡng của thực vật, có nguồn gốc hình thành từ lớp áo và một phần của lớp thể, có 2 mặt : Lưng (dưới) và bụng (trên). Chức năng của lá là quang hợp, ngoài ra còn làm nhiệm vụ thoát hơi nước, bài tiết ,v.v...
Cấu tạo chủ yếu là các mô sơ cấp, bị giới hạn về khả năng phục hồi mô. Vì vậy bị giới hạn về sinh trưởng, tuổi thọ và khối lượng.
2. Hình thái của lá 
2.1. Các phần của lá 
- Phiến lá
- Gân lá gồm các loại gân song song, gân hình cung, gân hình mạng, gân hình lông chim. 
 - Cuống lá: Phần lớn có ở cây 2 lá mầm.
- Bẹ lá: Có ở cây 1 lá mầm, phần cuống loe rộng ra ôm lấy thân.
Các phần phụ của lá gồm: 
- Lá kèm: có hình vảy nhỏ, tam giác, v.v...ở gốc cuống lá.
+ Ở một số loài lá kèm làm nhiệm vụ che chở và sớm rụng (Đa búp đỏ)
+ Ở một số loài lá kèm đính luôn vào cuống lá (Hoa hồng) 
- Thìa lià: Là các sợi nhỏ, mỏng, không màu mọc ở ranh giới giữa phiến và bẹ lá, đặc trưng một số cây họ Lúa, Gừng. Chúng có tác dụng làm cho phiến lá ngã ra tiếp xúc với ánh sáng, đồng thời che chở các phần non bên trong. 
- Bẹ chìa: Là một màng mỏng ôm lấy thân trên cuống lá (có thể do các lá kèm đính lại (họ rau răm Polygonaceae).
Các phần khác như lông, gai, tuyến do biểu bì lá phát triển thành. 
Diện tích bề mặt và kích thước của lá rất đa dạng. 
2.2. Các loại lá
- Lá đơn: Cuống lá không phân nhánh và chỉ mang một phiến lá. Lá có các đặc điểm khác nhau về sự phân thùy, hình dạng ngoài, mép lá, chóp lá, gốc lá.v.v
- Lá kép: Do cuống lá phân nhánh, vì vậy phiến lá cũng chia thành những thùy riêng biệt, gọi là lá chét (không là một lá thực sự vì không có chồi ở nách). Có 2 loại:
* Lá kép lông chim 
* Lá kép chân vịt 
2.3. Biến thái của lá
Thích nghi với chức năng và môi trường .
2.3.1 Vảy 
Thường là những lá dưới đất gặp ở thân rễ, thân củ, làm nhiệm vụ bảo vệ (Dong, riềng ), cũng có thể làm những chức năng khác.
2.3.2. Gai 
Ở nơi khô hạn gai có chức năng giảm sự thoát hơi nước, và để bảo vệ đối với sự phá hại của động vật ( Xương rồng, Xương rắn).
Gai cũng có thể do những phần khác tạo thành: do cành (Bồ kết), do biểu bì (Hoa hồng).
2.3.3. Tua cuốn: để bám vào giá thể
 Ví dụ : ở đậu Hòa lan 
2.3.4. Lá bắt mồi 
 Hình thành ở nơi thiếu chất dinh dưỡng (cây nắp ấm ).
2.3.5. Lá biến thành cơ quan dự trữ .
 Ở bắp cải 
2.3.6. Lá biến thành cơ quan hấp thụ 
 Ở bèo ong .
2.4. Sự sắp xếp của lá trên cây
2.4.1. Lá mọc cách 
 Mỗi mấu mang một lá, các lá tiếp nhau không nằm trên cùng một dãy thẳng.
 Người ta thường gọi chu kỳ lá là khoảng cách giữa 2 lá trên các lá khác nhau nằm trên cùng một dãy thẳng, đường nối liền giữa các lá trong 1 chu kỳ gọi là đường xoắn chính, đường xoắn phụ là số vòng trong 1 chu kỳ lá.
 Như vậy có thể viết công thức lá và vẽ sơ đồ lá, công thức lá được biểu diễn bằng một phân số, với tử số là số vòng xoắn trong một chu kỳ lá và mẫu số là số lượng lá trong một chu kỳ .
Ví dụ: Công thức lá 2/5, 1/2,1/3,3/8...
2.4.2. Lá mọc đối 
Mỗi mấu mang 2 lá đối diện nhau như lá của cây thuộc họ Trúc Ðào. Trường hợp mọc đối chữ thập khi các lá đối trên và đối dưới không trùng nhau.
2.4.3. Lá mọc vòng : 
Mỗi mấu có từ 3 lá trở lên mọc thành vòng .
3. Cấu tạo của lá 2 lá mầm 
3.1.Cấu tạo cuống lá 
Có cấu tạo các phần đối xứng qua một mặt phẳng, gồm :
- Biểu bì có cutin, lỗ khí hoặc lông biểu bì.
- Bên trong lá các tế bào mô mềm, ngoài ra cuống lá còn có cả mô cơ thường là mô dày làm nhiệm vụ nâng đỡ.
- Các yếu tố dẫn làm thành bó hay vòng hình cung, libe ngoài và gỗ ở trong.
3.2. Cấu tạo phiến lá
Cấu tạo phiến lá 2 lá mầm có mặt lưng (dưới) và mặt bụng (trên). Vì vậy ở phía ngoài có biểu bì trên và biểu bì dưới, có phủ cutin, có khi sáp hoặc chất vô cơ khác. Lỗ khí ở biểu bì dưới nhiều hơn ở biểu bì trên. Số lượng và kích thước lỗ khí thay đổi tùy theo môi trường sống.
Giữa biểu bì trên và dưới là phần thịt lá, gồm các tế bào đồng hóa gồm mô dậu và mô khuyết.
Các tế bào mô dậu hình chữ nhật xếp thành dãy, có chứa nhiều lục lạp hơn các tế bào mô khuyết. Mô khuyết gồm những tế bào không đều, xếp chừa các khoảng hở chứa khí thông với các lỗ khí ở mặt dưới lá.
Ngoài ra ở phần giữa thịt lá có các tế bào thâu góp có chức năng tập trung các sản phẩm quang hợp để chuyển vào hệ thống mạch dẫn.
Chung quanh bó dẫn chính hay ở phần trên và dưới bó dẫn chính thường có các tế bào mô cơ (đa số là mô dày) làm nhiệm vụ nâng đỡ lá. 
4. Cấu tạo của lá 1 lá mầm 
Cây một lá mầm thường gồm bẹ lá và phiến lá, cấu tạo bẹ lá gần giống với cấu tạo của thân 1 lá mầm.
Cấu tạo phiến lá 1 lá mầm là 2 mặt giống nhau, biểu bì 2 mặt có cutin hay một số chất vô cơ như silic, sáp bao phủ. Lỗ khí ở cả 2 mặt. Mô đồng hoá không phân hóa thành mô dậu và mô khuyết, gồm những tế bào mô mềm chứa diệp lục. 
Do bộ phận gân lá cây một lá mầm là gân song song hay hình cung nên các bó dẫn ở lá thường đều nhau, đây là những bó mạch chồng chất kín, thường có vòng mô cứng bao quanh. 
Ở một số loài ở biểu bì lá thường có các tế bào vận động, có người gọi là các tế bào chứa nước, đóng vai trò cuộn mở phiến lá góp phần chống sự thoát hơi nước cho cây khi trời nắng hạn. 
5. Sự hình thành và phát triển của lá 
Lá là cơ quan bên của thân và được hình thành từ những tế bào bên ngoài của chồi ngọn.
- Ở thực vật hạt trần: Nhóm tế bào khởi sinh phân chia song song với bề mặt tạo thành những u lá rồi phát triển thành lá. 
- Ở thực vật hạt kín có 2 lớp tế bào áo (Tunica)
Lớp áo 1 tạo thành biểu bì lá. Lớp áo 2 kết hợp với lớp ngoài của phần thể (Corpus) để hình thành u lá, u lá gồm 2 phần, phần ngọn tạo phiến và cuống lá, phần gốc tạo bẹ và lá kèm.
Ở các cây 1 lá mầm chỉ có một lớp áo. 
6. Tiền khai lá (búp lá)
Là sơ đồ của lá trước khi mở:
- Tiền khai lá phẳng (Trúc đào, Cà phê)
- Tiền khai lá đôi: Thường xếp chữ V, chữ U (Cúc, Lúa)
- Tiền khai lá rẻ quạt (Dừa).
- Tiền khai lá trong: Mép cuống vào trong (Sen, Súng) 
- Tiền khai lá ngoài: Mép cuống ra ngoài ( Thồm lồm: Polygonum chinense)
- Tiền khai lá tổ ong: (Chuối)
7. Sự rụng lá 
Lá sinh trưởng có hạn, sau một thời gian sẽ rụng. Hiện tượng rụng lá theo mùa là sự thích nghi mùa khô hạn hoặc khô kéo dài. Ví dụ (Bàng, Xoan, Bầu ), Sự rụng lá xảy ra ở vùng rụng lá (Asbcissus). Thường những biến đổi hóa học trong các vách tế bào dẫn đến sự tách rời của lá. Ba hiện tượng tan rã của vách tế bào là. 
- Sự loại bỏ phiến giữa.
- Sự loại bỏ phiến giữa và một phần vách cấp 1
- Sự tan rã toàn bộ tế bào. 
Khi sắp rụng, lá thường trở nên vàng úa hoặc đỏ do diệp lục bị phá hủy chỉ còn lại các chất khác như carôtin, antôxian. 
	Sự rụng lá xảy ra ở lớp phân cách nằm ở trong gốc cuống hay gốc lá. Ở đó xảy ra sự sự phân chia tế bào bắt đầu từ phía xung quanh vào đến các bó dẫn. Trong khi đó các tế bào mạch xuất hiện các thể nút. Các tế bào của lớp phân cách hóa bần phiến gian bào hoặc cả màng sơ cấp trương lên, hóa nhầy hay bị hủy hoại, các tế bào này chết và khô đi.
Lúc này lá chỉ dính vào thân nhờ các yếu tố dẫn, chỉ một tác động cơ học nhẹ là lá rụng xuống. Dưới lớp phân cách nơi lá rụng xuất hiện lớp bảo vệ.
Hiện tượng rụng lá định kỳ được xem là tính chất thứ sinh, xuất hiện trong quá trình tiến hóa do thích nghi với khí hậu khô lạnh trong năm.