Sinh lý các cơ quan cảm giác

 Chương 13 
Sinh lý các cơ quan cảm giác 
13.1. Ý nghĩa và quá trình phát triển 
13.1.1. Ý nghĩa 
Để nhận được thông tin từ môi trường xung quanh, hệ thần kinh phải dựa vào các 
cơ quan cảm giác hay các cơ quan thụ cảm, Mỗi cơ quan thụ cảm chịu trách nhiệm về 
một dạng thay đổi của môi trường được gọi là kích thích, nó tạo ra xung thần kinh tương 
ứng truyền về hệ thần kinh trung ương. Các cơ quan cảm giác là bộ phận đầu tiên của 
một quá trình thần kinh phức tạp. Nhờ các cơ quan cảm giác mà người và động vật mới 
nhận thức được sự tồn tại của thế giới xung quanh cũng như thế giới chủ quan bên trong 
của chính mình. Ở người, nhờ sự hoàn thiện về cấu tạo của các cơ quan cảm giác và của 
hệ thần kinh cao hơn, phức tạp hơn so với thế giới động vật, con người ngoài những bản 
năng, tập tính còn có quá trình tư duy trừu tượng. Bởi vậy con người đã tách ra khỏi thế 
giới động vật, sống thành một xã hội riêng. 
13.1.2. Sự tiến hoá 
Trong quá trình phát triển chủng loại, ngay ở những cơ thể đơn bào như amip đã có 
quá trình cảm nhận kích thích từ môi trường, tránh những chỗ có luồng chiếu sáng mạnh. 
Càng ở cao trên bậc thang tiến hoá, cơ quan cảm giác của động vật càng có cấu tạo tinh 
vi phức tạp và hoàn thiện hơn. Nhờ vậy mà khả năng tiếp nhận những biến đổi của môi 
trường cũng chính xác hơn. 
Mỗi cơ quan cảm giác đều có cấu tạo gồm ba phần chính: phần thụ cảm (bộ phận 
ngoại biên), phần dẫn truyền gồm các dây thần kinh hướng tâm và phần trung ương. 
13.1.3. Phân loại các cơ quan cảm giác 
* Phân loại theo vị trí cấu tạo 
- Các thụ quan bên trong là các tế bào thụ cảm nằm tại các cơ quan, cấu tạo bên 
trong cơ thể để tiếp nhận kích thích của nội môi, như cơ quan nhận cảm áp lực trong hệ 
tuần hoàn (xoang động mạch cảnh, xoang động mạch cổ) trong bàng quang 
- Các thụ quan ngoài hay, còn gọi là giác quan: thị giác, khứu giác, xúc giác, vị 
giác, thính giác. 
- Các tự thụ quan hay thụ quan bản thể. Các thụ quan này nằm ở phần đầu gân, cơ 
bám xương, các khớp. 
*Theo bản chất kích thích: 
- Các thụ quan hoá học như khứu giác, vị giác gọi chung là chemoreceptor. 
- Các thụ quan lý học như thụ quan cơ học, nhiệt, âm thanh, ánh sáng. 
- Các tự thụ quan. 
* Theo cách thức thu nhận kích thích 
- Các thụ quan trực tiếp như vị giác, xúc giác 
- Các thụ quan gián tiếp như thị giác, thính giác 
13.1.4. Tính chất hoạt động của các thụ quan 
1). Khả năng hưng phấn 
Các tế bào thụ cảm có hưng tính hay còn gọi là sự nhạy cảm cao đối với kích thích 
đặc trưng, phù hợp cho từng loại tế bào. Ví dụ tế bào thụ cảm ánh sáng ở võng mạc tiếp 
nhận ánh sáng, các tế bào Corti tiếp nhận âm thanh Khi lực kích thích đạt tới 
“ngưỡng”, các tế bào thụ cảm chuyển sang trạng thái hoạt động. Tất cả các tín hiệu thông 
tin dù ở dạng hoá học hay lý học đều được biến đối thành điện thế thụ quan để truyền 
theo dây hướng tâm (dây cảm giác) về thần kinh trung ương để xử lý và trả lời. 
2). Mối tương quan giữa cường độ kích thích và mức độ cảm giác 
Weber (1831) đã đưa công thức sau để thấy mối tương quan giữa cường độ kích 
thích và mức độ cảm giác. 
 K = 
I
dI 
Trong đó I: cường độ kích thích ban đầu 
 dI: cường độ kích thích tăng lên hoặc giảm xuống 
Theo Weber, một sự thay đổi (tăng hoặc giảm) cường độ kích thích sẽ gây ra một cảm 
giác khác biệt (nhận biết được) chỉ khi đạt tới giá trị tối thiểu K xác định đối với từng loại 
thụ quan.. Trong ví dụ, K = 0,03 đối với thụ quan áp lực ở da bàn tay, nghĩa là lúc đầu 
cầm một vật nặng 100g, muốn nhận ra vật sau nặng hơn phải tăng thêm: 100 x 0,03 = 3g. 
Vật ban đầu là 200g thì phải tăng thêm 6g 
 Đối với cảm giác ngoài giới hạn (quá mạnh hoặc quá yếu) thì công thức của 
Weber không áp dụng được. 
Fechner thấy rằng khi cường độ kích thích tăng theo cấp số nhân thì cảm giác chỉ 
tăng theo cấp số cộng. Do đó ông nêu ra “cảm giác là log của kích thích” (theo quy luật 
toán học: một trị số tăng theo cấp số cộng, log của nó tăng theo cấp số nhân). 
 S = a x logR + b 
 Trong đó: S là trị số cảm giác 
 R là cường độ kích thích 
a,b là các hằng số đặc trưng cho từng loại thụ quan 
3). Sự thích nghi của các thụ quan 
Biểu hiện của sự thích nghi là giảm dần mức độ cảm giác đối với các kích thích kéo 
dài hoặc thường xuyên, mặc dù kích thích đó “tới ngưỡng”. Thích nghi là “sự quen dần” 
với các kích thích như âm thanh, mùi vị khi kéo dài thì không còn nghe to nữa, không 
còn thấy mùi nồng nặc nữa hoặc không thấy mặn nữa 
13.2. Cơ quan cảm giác da và nội tạng 
13.2.1. Cấu tạo và chức năng chung của da 
Ở da người và thú không có các tế bào thụ cảm riêng biệt. Các đầu mút thần kinh 
cảm giác toả ra một cách tự do trên da gọi là các tiểu thể để tiếp nhận các kích thích khác 
nhau từ môi trường, đó là: 
- Tiểu thể Meisner thu nhận kích thích ma sát 
- Tiểu thể Pacinian thu nhận áp lực 
- Tiểu thể Krause thu nhận kích thích nhiệt độ lạnh 
- Tiểu thể Ruffni thu nhận nhiệt độ nóng 
- Các mút thần kinh thu nhận các kích thích đau. 
Có tác giả cho rằng thụ quan nhiệt chung cho cả cảm giác nóng, lạnh, còn thụ quan 
ma sát và áp lực gọi chung là thụ quan cơ học, còn không có thụ quan đau riêng biệt mà 
khi có kích thích cơ hoặc nhiệt có cường độ lớn đều sinh cảm giác đau. 
Da được coi là cơ quan xúc giác nói chung, là cơ quan cảm giác nhiệt và đau. 
Theo Donalson trên bề mặt da có khoảng 500.000 điểm thu nhận cơ học; 250.000 
điểm thu nhận nhiệt độ lạnh; 30.000 điểm thu nhận nhiệt độ nóng; 3.500.000 điểm thu 
nhận cảm giác da. Các điểm này phân bố không đều trên da. Ở một số loài như hổ, mèo, 
thỏ chó râu của chúng làm nhiệm vụ thu nhận cảm giác cơ học rất nhạy. 
13.2.2. Cảm giác xúc giác 
Là loại cảm giác nông ở da, được chia làm cảm giác thô sơ và cảm giác xúc giác 
tinh vi. 
* Cảm giác thô sơ gồm: 
- Cảm giác thô sơ ma sát, chúng phân bố trên da và một số niêm mạc miệng, hốc 
mũi mật độ cao nhất ở môi, ngón tay. 
- Cảm giác thô sơ áp lực phân bố ở lớp sâu của da, ở gân, dây chằng, phúc mạc, 
mạc treo ruột bên trong cơ thể. 
Đường dẫn truyền hướng tâm của các cảm giác thô sơ theo các dây thần kinh tuỷ. 
Sau khi vào sừng xám ở rãnh sau, chúng tập trung thành bó Dejerine để chạy lên hành 
tuỷ, đồi não và vùng đỉnh vỏ não. 
* Cảm giác tinh vi là loại cảm giác nông có ý thức, nhờ nó mà phân biệt kích thích 
tinh tế như lần biết chữ nổi, hướng chuyển động trên da. Loại cảm giác cũng do các tiểu 
thể như của cảm giác thô sơ thu nhận, nhưng sau khi vào tuỷ sống chúng được truyền lên 
phần cao của não bộ qua bó Goll và Burdach. 
13.2.3. Cảm giác nhiệt 
Người ta thấy ngoài các tiểu thể Ruffini và Krause tiếp nhận cảm giác nóng lạnh, 
còn có ở một số vùng da không có các thụ cảm này nhưng vẫn nhận được kích thích nhiệt 
độ, đó là do có thể đầu mút tận cùng các nhánh thần kinh đã nhận kích thích trực tiếp. 
Do thụ cảm thể Krause phân bố nông hơn (sâu 0,17mm) thụ cảm thể Ruffini 
(0,3mm), nên kích thích nhiệt độ thấp gây phản ứng nhanh hơn nhiệt độ cao. 
13.2.4. Cảm giác đau 
Các thể thụ cảm tiếp nhận kích thích gây cảm giác đau là các đầu mút sợi thần kinh 
không có bao myelin phân bố ở nhiều nơi của cơ thể. Phản ứng trả lời cảm giác đau là 
một loạt các phản xạ tự vệ của nhiều hệ cơ quan trong cơ thể như sự vận động, tăng 
trương lực cơ, tăng nhịp tim, nhịp thở, co mạch, tăng huyết áp, tiết mồ hôi, giảm tiết dịch 
tiêu hoá, giảm nhu động ruột, co đồng tử chảy nước mắt Trung khu đau chính nằm ở 
thalamus (đồi thị) thuộc não trung gian, ngoài ra còn nằm ở vùng dưới đồi, ở thể lưới 
thân não. Các tế bào thần kinh tiết của vùng dưới đồi tiết chất endorphin, enkephalin có 
tác dụng giảm đau. 
Hình 13.1. Các thụ thể cảm giác da (theo Trịnh Hữu Hằng)
Cảm giác ngứa thường kèm theo phản xạ gãi. Cảm giác ngứa sẽ mất đi khi cảm 
giác đau mất (khi tiêm thuốc mê cục bộ). Nếu có kích thích nào gây tiết histamin làm 
tăng cảm giác ngứa. 
Cảm giác buồn cũng liên quan với cảm giác đau, khi kích thích cơ học yếu gây 
buồn (khi bị cù), nhưng cù mạnh lại gây đau (hình 13.1). 
13.2.5. Cảm giác nội tạng 
Các thụ quan của các nội quan trong cơ thể tiếp nhận kích thích về nhiệt độ, ma sát, 
áp lực, thành phần hoá họcvà tạo nên các xung cảm giác nội tạng để điều hoà các hoạt 
động của nội quan. 
Có 4 loại thụ nội tạng sau: 
+ Cảm giác cơ học: ma sát, áp lực, như thụ quan ma sát tiếp xúc phân bố ở hậu 
môn; thụ quan áp lực ở trong một số tạng rỗng như dạ dày, ruột, bàng quang, cung động 
mạch chủ, xoang động mạch cảnh. 
+ Cảm giác nhiệt: các thụ quan nhiệt phân bố ở thực quản, dạ dày, 
ruột, hậu môn và ở xoang động mạch cảnh. 
+ Cảm giác hoá học: các thụ quan phân bố ở hành tuỷ (bị kích thích bởi H+ gây tăng 
hô hấp); ở xoang động mạch chủ, xoang động mạch cảnh gây phản xạ điều chỉnh pH của 
máu; ở dạ dày khi tiếp nhận kích thích của HCl gây phản xạ mở cơ vòng môn vị. 
+ Cảm giác đau nội tạng thường không khu trú rõ ràng, có tính chất mơ hồ. 
13.2.6. Cảm giác bản thể 
Các thụ quan bản thể phân bố ở cơ, gân, khớp. Khi hệ vận động hoạt động sẽ kích 
thích các thụ quan này gây cho cơ thể hai loại cảm giác: 
* Cảm giác sâu không ý thức gồm các thụ cảm thể sau: 
- Thụ cảm thể thoi cơ nằm xen trong các sợi cơ hưng phấn khi cơ giản. 
- Thụ cảm thể Golgi nằm ở phần gân bám xương hưng phấn khi cơ co. Nhờ hai loại 
thụ cảm thể thoi cơ và Golgi mà trương lực cơ luôn được điều hoà đảm bảo cho tư thế và 
sự vận động trong không gian của cơ thể. 
- Thụ cảm thể Paccini nằm ở màng cơ dính xương và màng xương hưng phấn khi 
xương hoạt động. 
* Cảm giác sâu có ý thức 
Cảm giác này cũng do các thụ cảm thể ở cảm giác sâu không ý thức đảm nhiệm. 
Nhờ các xung truyền về tuỷ sống và các phần cao trên não bộ mà cơ thể biết được vị trí 
tư thế và tình trạng của chính mình trong không gian, ngay cả khi không nhìn thấy. 
13.3. Cơ quan cảm giác khứu giác 
Cơ quan cảm giác khứu giác phân bố ở khoang mũi trên, gồm những tế bào khứu 
giác nằm ở lớp thượng bì của màng nhầy. Các sợi trục của các tế bào tập trung thành đôi 
dây thần kinh não số I (dây khứu giác: nucleus olfactorius) xuyên qua lỗ sàng mà về hành 
khứu rồi não khứu dưới đại não. Ở động vật bậc cao cơ quan khứu giác phát triển không 
đều: Chim, linh trưởng kém phát triển, nhưng ở mèo, chó chuột phát triển rất tốt. 
Để có cảm giác khứu giác mạnh rõ ràng, mùi của một chất nào đó cần hít vào 
nhanh và mạnh để luồng không khí tác động vào khoang trên mũi nơi có các tế bào khứu 
giác. Thụ quan khứu giác có tính thích nghi với mùi rất nhanh (hình 13.2). 
Xương sàng 
Hình 13.2. Cấu tạo các tế bào thụ cảm khứu giác (theo Trịnh Hữu Hằng) 
13.4. Cơ quan cảm giác vị giác 
Các thể thụ cảm vị giác nằm trên gai lưỡi. Ngoài ra còn có ở vách hầu vòm miệng 
và một số sụn thanh quản. 
Hiện nay người ta cho rằng có 4 vị chính gây nên cảm giác vị giác là mặn, ngọt, chua và 
đắng. Các vị khác có được là do sự kết hợp của 4 vị đó.Bằng thực nghiệm người ta thấy 
rằng ở đầu lưỡi tập trung nhiều núm cảm giác vị ngọt, ở gốc lưỡi vị đắng , ở hai bên lưỡi 
vị mặn và chua. 
13.5. Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng 
Ở động vật có xương sống cơ quan cảm giác t ... ống ngoài theo 
mặt phẳng trên - dưới. Bên 
trong các ống chứa dịch nội 
bào. Phần chân của ba ống nối 
với nhau phình ra và bên trong 
có cơ quan nhận cảm gọi là 
Cupula. Ở đây cũng có các tế 
bào lông hình trụ. Mỗi tế bào 
có một lông dài nhất là 
kinocilium. Tất cả các lông tập 
hợp trong khối thạch hình nấm 
gọi là vòm. Đầu kia của tế bào 
có sợi trục tập hợp về nhánh 
dây số VIII (hình 13.6). 
* Ở bộ phận tiền đình, các tế bào thụ cảm và màng nhĩ thạch bị kích thích khi có 
các chuyển động thẳng không đều, lắc đầu, gật đầu, cúi đầu, gập lưng và sự lắc lư nửa 
thân trên theo chiều trái phải. 
* Cảm giác thăng bằng ở bộ phận các ống bán khuyên: khi có chuyển động quay 
không đều làm các tế bào thụ cảm bị kích thích. Khi đó nội dịch trong các ống bán 
khuyên cũng chuyển động nhưng không cùng pha đã tác động vào vòm lông hình nấm 
làm chúng hưng phấn. Các xung thần kinh theo dây số VIII (một nhánh tiền đình chạy về 
tiểu não cùng phía, một số khác đi về nhân tiền đình cùng phía của hành tuỷ). Từ nhân 
tiền đình của hành tuỷ lại có các xung lên tiểu não là trung khu thần kinh cao cấp điều 
hoà chức năng thăng bằng, ngoài ra vỏ não cũng tham gia chức năng này. 
2). Chức năng chung của cơ quan thăng bằng 
Nếu phá huỷ cơ quan tiền đình cả hai bên sẽ bị chóng mặt, buồn nôn, đứng không 
vững. Khi phá một bên, đầu sẽ bị nghiêng về phía bị phá. Cơ quan tiền đình từng phía 
hưng phấn riêng rẽ với nhau. Các cơ phía đối diện (không bị phá) sẽ bị căng do tăng 
trương lực. Hậu quả là cơ thể mất thăng bằng, ngã về phía bị phá. 
Sau một thời gian vài tháng cơ thể sẽ có phản xạ chỉnh thể (điều chỉnh tư thế) do 
các thụ quan bản thể và mắt đưa về, trạng thái thăng bằng được hồi phục. 
Bộ máy tiền đình có chức năng chung là thực hiện các phản xạ chỉnh thể, phản xạ 
rung nhãn cầu và các phản xạ thực vật về hô hấp, tim mạch, tiêu hoá Các phản xạ đó 
nhằm định hướng và giữ thăng bằng cho cơ thể trong không gian. 
13.7. Cơ quan cảm giác thị giác 
13.7.1. Cấu tạo của mắt 
1). Cầu mắt 
Cầu mắt là cấu tạo chính của mắt được nằm lọt trong xương ổ mắt. Cầu mắt được 
cấu tạo gồm các phần sau: 
* Màng sợi là lớp ngoài cùng, gồm màng cứng (trắng đục) bao xung quanh và phía 
sau cầu mắt chiếm 4/5 diện tích cầu mắt, giác mạc phía trước, trong suốt chiếm 1/5 diện 
tích cầu mắt. 
* Màng mạch là lớp thứ hai, dưới màng sợi gồm có mạng mạch máu dày đặc và xen 
kẽ một số tế bào sắc tố. Thể mi là phần dày lên của màng mạch nằm ở ranh giới giữa 
màng cứng và giác mạc. Thể mi tiết thuỷ dịch. Lòng đen là phần trước của màng mạch 
hình đĩa tròn, ở chính giữa có lỗ thủng gọi là con ngươi (đồng tử). Lòng đen cấu tạo bởi 
mô đệm – liên kết, chứa nhiều sắc tố, chủ yếu tại mặt sau của nó. Trường hợp nếu mô 
đệm cũng chứa sắc tố thì lòng mắt có màu nâu đen hoặc thẩm hoặc hơi nhạt. Nếu mô 
đệm không có sắc tố thì lòng mắt có màu xanh da trời. Người bị bạch tạng hoàn toàn 
không có sắc tố trong lòng mắt thì có màu đỏ hồng (do mạch máu ánh lên). Ở lòng đen có 
cơ co và cơ giãn để thu hẹp hay mở rộng con ngươi mà điều chỉnh lượng ánh sáng vào 
mắt. 
* Võng mạc là lớp trong cùng tiếp xúc với thuỷ tinh dịch. Võng mạc gồm ba lớp: 
lớp sát thuỷ tinh dịch chứa sắc tố, lớp tiếp theo chứa các tế bào thụ cảm ánh sáng gồm tế 
bào nón (ở người là 6 – 7 triệu) và tế bào que (110 – 125 triệu). Trục quang học là đường 
nối con ngươi, thẳng góc với thuỷ tinh thể đến võng mạc. Chổ tiếp xúc của trục quang 
học với võng mạc gọi là điểm vàng, ở đó tập trung chủ yếu là tế bào nón có khả năng thu 
nhận ánh sáng chiếu thẳng với cường độ chiếu sáng mạnh để phân biệt màu, càng xa 
điểm vàng càng nhiều tế bào hình gậy tiếp nhận ánh sáng chiếu xiên và yếu. 
Dưới lớp tế bào cảm quang là các tế bào thần kinh gồm tế bào hạch, lưỡng cực nằm 
ngang. Sợi trục của các tế bào thần kinh tập trung thành dây số II. Tại nơi đi ra của dây 
thần kinh và dịch thể không có tế bào thụ cảm ánh sáng gọi là điểm mù. 
* Thuỷ tinh thể còn gọi là nhân mắt, giống một thấu kính lồi. Điểm lồi chính giữa 
tương ứng với con ngươi, trục nối hai điểm lồi khoảng 4 mm. Khi nhìn xa mặt lồi dẹp bớt 
lại, khi nhìn gần mặt lồi phồng lên, thuỷ tinh thể trong suốt có khả năng khúc xạ ánh 
sáng, và nó được cố định bởi dây chằng thể mi. 
* Thuỷ tinh dịch giống như chất thạch, tiếp xúc với võng mạc, có khả năng khúc xạ 
ánh sáng. Toàn bộ được bọc trong màng mỏng trong suốt là màng thuỷ tinh. 
* Thuỷ dịch do mạch máu trong lòng đen và thể mi tiết ra chứa trong các khoang 
trước mắt giữa giác mạc, lòng đen và thuỷ tinh thể. 
2). Các cấu tạo hỗ trợ 
* Mi mắt có mi trên và mi dưới, ở bờ có lông mi để bảo vệ mắt. 
* Tuyến lệ nằm trong hố lệ của xương trán, có hính các ống tiết để tiết nước mắt 
rửa cầu mắt. Túi lệ là nơi ống dẫn đổ nước mắt vào có thông với mũi lệ. 
* Các cơ vận động cơ mắt: gồm có 6 cơ, trong đó có 4 cơ thẳng ở 4 phía: trên, dưới, 
trong, ngoài của cầu mắt, 2 cơ chéo trên và dưới. 
Điều khiển vận động của mắt gồm 3 dây thần kinh: dây số III vận động cơ chéo; 
dây số IV vận động cơ thẳng; dây số VI vận động chung 
của mắt (hình 13.7). 
Hình 13.7. Cấu tạo mắt người (theo Trịnh Hữu Hằng) 
13.7.2. Hệ thống quang học của mắt 
13.7.2.1. Sự khúc xạ ánh sáng 
Ánh sáng trước khi đến võng mạc được khúc xạ qua ba môi trường, đó là giác mạc 
và thuỷ dịch, thuỷ tinh thể, thuỷ tinh dịch để tập trung vào điểm vàng, làm ảnh của vật 
thu nhỏ và có chiều ngược lại. Trị số khúc xạ được đo bằng đơn vị dioptrie (D). Một 
dioptrie là trị số khúc xạ của một thấu kính có tiêu cự 100cm. Hai giá trị này tỷ lệ nghịch 
với nhau. Ở mắt người tiêu cự là 15mm nên có trị số khúc xạ là 59D khi nhìn xa và 70,5D 
khi nhìn gần. 
13.7.2.2. Sự điều chỉnh tầm nhìn của mắt 
Mắt người bình thường có thể nhìn rõ vật ở xa 65m mà không cần điều chỉnh nào 
gọi khoảng cách đó là “điểm xa hay viễn điểm”. Khi vật thể càng tiến lại gần buộc thuỷ 
tinh thể phải tăng độ cong để giảm tiêu cự tăng trị số khúc xạ, cho đến khi không còn 
cong được nữa mà vẫn nhìn thấy vật thì gọi khoảng cách đó là “điểm gần hay cận điểm”. 
Một số động vật như rắn lưỡng cư, cá điều chỉnh bằng cách đẩy thuỷ tinh thể ra phía 
trước. 
 Ở người 50 tuổi trở đi do cơ mi yếu và thuỷ tinh thể cứng lại dần, khả năng điều 
chỉnh kém nên điểm cận tiến tới gần điểm viễn và cả hai điểm đều xa dần gọi là chứng 
viễn thị nên phải hỗ trợ thêm một kính lồi “hội tụ” nữa. Ở người còn trẻ bị chứng viễn thị 
là do thuỷ tinh thể không cong - dẹt tốt, hoặc cầu mặt bị dẹp trước sau làm đường kính 
mắt ngắn, ảnh của vật hiện lên phía sau võng mạc nên cũng dùng kính lồi. Ngược lại 
chứng cận thị là do thuỷ tinh thể quá lồi (quá cong) hoặc cầu mắt bị dẹp trên dưới làm 
đường kính mắt quá dài, hình ảnh hiện phía trước võng mạc, nên phải đeo kính phân kỳ 
(lõm hai mặt). 
13.7.3. Cảm giác thị giác 
13.7.3.1. Thụ quan thị giác 
Các tế bào thụ cảm ánh sáng tập trung ở lớp võng mạc. Lớp thứ nhất của võng mạc 
tiếp xúc với thuỷ tinh dịch là các tế bào sắc tố đen để hấp thu ánh sáng. Ở một số động 
vật ăn đêm sau lớp tế bào sắc tố này còn có thêm các tinh thể hình kim để phản chiếu lại 
ánh sáng lên vật. Tiếp đến là lớp tế bào thụ cảm ánh sáng bao gồm tế bào gậy và tế bào 
nón. Dưới tế bào gậy và nón có các tế bào thần kinh bao gồm các tế bào dạng hạch, lưỡng 
cực và các tế bào nằm ngang. Sợi trục thần kinh tập trung lại thành dây thị giác số II. Số 
lượng tế bào thần kinh ít hơn nhiều so với tế bào thụ cảm thị giác nên một tế bào thần 
kinh thường liên hệ với nhiều tế bào cảm quang. Mỗi dây thần kinh thị giác có khoảng 
500.000 sợi thần kinh và tạo thành hai bó: bó trong và bó ngoài chạy đến chéo thị giác. 
Bó trong của mỗi dây bắt chéo, còn bó ngoài thì chạy thẳng. Bó ngoài của mỗi dây cùng 
với bó trong của mắt phía đối diện chạy lên thể gối bên của đồi thị cùng bên. Một số sợi 
của mỗi dây chạy về hai củ trước của củ não sinh tư. Một số sợi khác rẽ về các trung khu 
thực vật để co – giãn đồng tử. Một số sợi khác rẽ về các nhân của dây thần kinh số III, số 
IV, số VI để vận nhỡn (hình 13.8). 
Lúc hoàng hôn tia sáng xuống dưới 0,01Lux thì tế bào nón không cảm nhận được, 
mà chỉ có tế bào gậy hưng phấn. Chiếu chùm tia sáng vào đúng điểm vàng ta nhận được 
cảm giác màu, khi tia sáng xa dần điểm vàng cảm giác màu giảm dần. Tế bào gậy chỉ 
nhận được cảm giác sáng - tối. Thiếu vi tamin A, chức năng tế bào gậy giảm rõ rệt, gây 
bệnh quáng gà. Còn trường hợp tế bào nón bị mất chức năng sẽ gây bệnh mù màu. 
13.7.3.2. Các quá trình quang hoá 
Quang hoá là các phản ứng biến đổi sắc tố cảm quang rodopsin ở tế bào gậy và 
isodopsin ở tế bào nón. 
Sự tổng hợp rodopsin cần có vitamin A, và xảy ra trong tối. Rodopsin là do sắc tố 
retinen (được hình thành từ vitamin A) kết hợp với protein opsin. Khi chiếu sáng retinen 
bị tách khỏi opsin, sau đó nhờ enzyme khử retinen để trở thành vitamin A. Mỗi lần chiếu 
sáng chỉ có một ít phân tử rodopsin bị phân huỷ chứ không phải tất cả. 
Isodopsin ở tế bào nón cũng gần giống rodopsin, chỉ khá là opsin của nón khác của 
gậy. 
Hình 13.8. Đường dẫn truyền xung cảm giác thị giác (theo Trịnh Hữu Hằng) 
13.7.3.3. Cảm giác màu sắc 
Ánh sáng trắng là tổng hợp của các ánh sáng màu, mà mỗi loại có bước sóng khác 
nhau. Mắt người chỉ nhìn được từ màu đỏ (có bước sóng 760 – 620nm) đến màu tím 
(430 – 390nm). Các tia hồng ngoại có bước sóng lớn hơn 760nm, và tia tử ngoại (tia cực 
tím) có bước sóng nhỏ hơn 390nm không nhìn được. 
Lomonosov (1763), Young (1807) và Hemholz (1863) đã đưa ra thuyết 3 màu cơ 
bản. Theo họ có 3 loại tế bào nón có các chất cảm quang khác nhau để thu nhận các tia 
sáng của 3 màu cơ bản là đỏ, lục (xanh lá cây) và lam (xanh da trời). Các loại ánh sáng 
tác động lên ba loại tế bào nón gây hưng phấn, tuy nhiên tỷ lệ hưng phấn của ba loại tế 
bào không giống nhau, và nhờ đó tạo ra cảm giác màu sắc khác nhau. Sự hoà hợp ba 
màu cơ bản nói trên theo những tỷ lệ khác nhau sẽ tạo ra các màu khác nhau (hình 13.9). 
13.7.3.4. Cảm giác không gian 
* Thị lực là khả năng nhìn và phân biệt được khoảng cách bé nhất của một vật ở 
cách xa 5m trong môi trường chiếu sáng bình thường. Điều đó có nghĩa là với góc nhìn 
bé nhất (là góc từ đồng tử đến hai điểm) mà mắt phân biệt được hai điểm khác nhau trên 
một vật. 
* Thị trường là khoảng không gian được xác định bằng cách nối các điểm nhìn 
được trong mặt phẳng có tâm điểm là con ngươi (xoay một vòng 360o quanh con ngươi) 
ta được một hình gọi là thị trường. Hai mắt thường có một thị trường giống nhau nhưng 
ngược chiều nhau. 
Hình 13.9. Sự pha trộn ba 
màu cơ bản: xanh da trời; đỏ; xanh 
lá cây (theo Trịnh Hữu Hằng) 
* Cảm giác về khoảng cách là khi nhìn một vật, hình ảnh của nó trên hai võng mạc 
là tương ứng nhau. Tuy nhiên với những vật ở gần mỗi mắt có góc nhìn khác nhau nên 
hình ảnh không hoàn toàn khớp nhau. Sự khác nhau này làm cho quá trình phân tích ở vỏ 
não đã cho ta cảm giác nổi để xác định chiều sâu của vật. Nguyên tắc này được ứng dụng 
trong kỹ thuật điện ảnh để chiếu phim nổi (ví dụ hai máy quay đặt sát nhau nhưng ống 
kính cùng hướng về một vật).