Ôn thi tốt nghiệp THPT - Chuyên đề: Quang hợp

ÔN THI TỐT NGHIỆP THPT 2009
Chuyên đề: Quang hợp
A. Tổng quan chung về quang hợp
I. Định nghĩa.
Quang hợp là phương thức dinh dưỡng của các sinh vật có khả năng chuyển hóa quang năng thành hóa năng tích trong các chất hữu cơ. Quang hợp không chỉ là phương thức dinh dưỡng đặc trưng cho tảo và thực vật mà còn có ở các vi khuẩn quang hợp và vi khuẩn lam.
Tuy nhiên trong chương trình ta chỉ học quá trình quang hợp ở thực vật.
Có thể định nghĩa quang hợp theo bản chất, phương trình phản ứng, tác dụng...
Phương trình chung của quang hợp có nhiều cách viết, dưới đây là 1 cách viết:
II. Hệ sắc tố quang hợp:
Đối với tảo và thực vật, sắc tố quang hợp chủ yếu là clorophyl, carotenoit và xantophyl ở tảo và tv bậc thấp.
(Quang phổ hấp thụ của clorophyl)
Ở vi khuẩn quang hợp thì sắc tố là bacteriorodopxin, bacterioclorophyl và bacteriopheophitin
III. Bào quan thực hiện quang hợp ở thực vật: lục lạp
B: Hai pha của quang hợp.
Bằng nhiều thí nghiệm, người ta đã chứng minh được rằng Quang hợp gồm có 2 pha: pha sáng và pha tối.
I. Pha sáng trong quang hợp:
            Pha sáng quang hợp bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học.
            Pha sáng quang hợp gồm 2 giai đoạn:
-         Quang vật lí
-         Quang hóa học.
1.      Giai đoạn quang lí:
Giai đoạn quang lí của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử chlorophyl.
Để hiểu được giai đoạn này, ta cần hiểu sơ lược về cơ chế hấp thụ năng lượng ánh sáng của vật thể.
Ta biết rằng ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt (những phần tử năng lượng nhỏ bé được gọi là photon ánh sáng hay quang tử_là một dạng hạt cơ bản không mang điện tương tự như proton hay electron) lại vừa có tính chất sóng (ánh sáng thuộc các miền quang phổ khác nhau thì có bước sóng dài ngắn khác nhau). Khi ánh sáng chiếu vào vật thể, tức là các photon đập vào vật thể thì các photon phải được vật thể hấp thụ và vật thể trở thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang tử. Theo lí thuyết thì tỉ lệ giữa số photon chiếu xuống vật thể và số phân tử vật thể bị kích động bằng 1 nhưng trên thực tế tỉ lệ này lớn hơn rất nhiều.
Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, điện tử của phân tử từ quỹ đạo cơ sở nhảy lên quỹ đạo xa hơn, ở đấy nó có mức năng lượng lớn hơn và lúc đó phân tử ở trạng thái kích động. Mức năng lượng của điện tử lớn hay nhỏ phụ thuộc vào năng lượng của quang tử mà nó hấp thụ. Năng lượng quang tử càng lớn thì e bị bắn ra càng xa, tức là nằm ở mức năng lượng càng cao.
(Tác động của ánh sáng lên phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng)
Từ đó, ta có thể hiểu nôm na rằng: khi năng lượng ánh sáng (photon) đập vào phân tử diệp lục, các điện tử của phân tử diệp lục sẽ hấp thụ năng lượng photon, nhảy ra các mức năng lượng cao hơn (càng xa hạt nhân năng lượng của e càng cao_Hóa học 10). Thời gian tồn tại của e ở mức năng lượng cao phụ thuộc vào năng lượng photon mà e nhận được, khi năng lượng photon e nhận được đủ lớn để kích thích e nhảy ra bậc năng lượng cao, tồn tại khá lâu (ở trạng thái bền thứ cấp) thì phân tử diệp lục lúc này ở trạng thái kích thích và có thể tham gia vào quá trình vận chuyển Hidro và điện tử (e) của hệ thống trung gian tới CO2.
Qúa trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang lí có thể tóm tắt như sau:
Chl   +     hγ           Chl*           Chl**
Trạng                             Trạng thái         Bền thứ cấp
thái                                   kích thích
bình thường
Các phân tử cholophyll trong các trung tâm phản ứng trên màng tilacoit
(Cấu trúc phân tử của các diệp lục)
Ngoài phân tử chlorophyll, trung tâm phản ứng sáng PSI và PSII còn chứa các sắc tố phụ carotenoitv..v Các sắc tố khác nhau sẽ hấp thu tốt các bước sóng khác nhau của quang phổ, truyền điện tử và hidro bị kích thích cho diệp lục a trực tiếp tham gia các phản ứng sáng.
2.      Giai đoạn quang hóa:
Đây là giai đoạn chlorophyll sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm quá trình quang hóa khởi nguyên, quang phân li nước và phosphorin hóa. Tuy nhiên, ta sẽ xét giai đoạn quang hóa một cách tổng thể (không phân riêng thành từng giai đoạn nhỏ) để có thể hiểu dễ hơn.
            Sự truyền e và hidro được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp (chuỗi truyền e). Đó là những chất chứa Fe ở dạng hem như xitocrom f, xitocrom b6_b3 và dạng không hem như ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon Chuỗi truyền e này nằm trong 2 hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I và quang hóa II và quá trình truyền e được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng: phản ứng sáng I và phản ứng sáng II.
            Khi quang tử đập vào các trung tâm phản ứng, nó sẽ kích thích cả 2 trung tâm cùng hoạt động song song (tuy nhiên trong trường hợp cây thiếu nước thì chỉ có hệ thống quang hóa I và trung tâm P700 hoạt động). Ta sẽ xét sự vận chuyển điện tử trong từng trung tâm.
·        Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng I (P700), điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
P700 --> [X] (hợp chất chưa xác định) --> Fd à Xitb6 --> Xit7 --> Pc --> P700.
Điện tử sẽ lần lượt được truyền theo con đường như trên và tạo được từ 2 đến 3 ATP (tuy nhiên trên lí thuyết, người ta thường tính 3 ATP) và không tạo ra sản phẩm khác. Con đường này được gọi là con đường vận chuyển e vòng.
·        Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng II (P680), điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
P680 --> [Q] --> Pq --> Xg --> Pc --> P700 --> [X] --> Fd --> NADP+
Con đường vận chuyển này là con đường vận chuyển e không vòng (e không trở về lại vị trí ban đầu). Thực chất quá trình vận chuyển e không vòng bao gồm cả quá trình vận chuyển e vòng. E từ P680 sẽ đi qua các chất truyền trung gian đến P700 để bù đắp chỗ e còn thiếu của P700, e tại P700 sẽ di chuyển qua lần lượt các chất truyền trung gian tiếp theo và cuối cùng đến NADP+, kết hợp với H+ trong chất nền để tạo NADPH.
Để bù đắp điện tử bị thiếu cho P680, giai đoạn quang phân li nước sẽ diễn ra.
2 Phân tử nước sẽ trải qua lần lượt các phản ứng tạo thành 4e (bù đắp cho P680), 4H+ (tham gia vào tạo chất khử) và 1 phân tử oxi thải ra môi trường.
Trong giai đoạn quang hóa, có quá trình phosphorin hóa vòng và phosphorin hóa không vòng, chúng ta không nên hiểu chúng theo cách phân lập chúng thành các quá trình riêng biệt mà thực chất quá trình này nằm trong 2 con đường vận chuyển e vòng và không vòng. Phosphorin hóa là quá trình hình thành ATP. Phosphorin hóa vòng và không vòng là quá trình hình thành ATP theo con đường vòng và không vòng, bản chất quá trình này nằm trong quá trình vận chuyển e ta đã tìm hiểu ở trên (trong vận chuyển e có sự hình thành ATP).
Kết thúc pha sáng của quang hợp, dựa trên lí thuyết để tạo thành 1 phân tử glucoz (tức là chu trình Canvin lặp lại 2 vòng), kết quả của pha sáng tạo thành 18 ATP (gồm 12 ATP ở pha không vòng và 6 ATP ở pha vòng), 12 NADPH và 6 Oxi phân tử (tương ứng tiêu hao 12 phân tử nước).
PTTQ:
18ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 12 Nước à 18 ATP + 12 NADPH + 6 Oxi phân tử.
II. Pha tối quang hợp:
            Năng lượng và lực khử được tạo ra ở trên sẽ đi vào pha tối của quang hợp để thực hiện các phản ứng khử CO2 tạo thành hợp chất hữu cơ. Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng.
            Pha tối ở các thực vật khác nhau sẽ khác nhau. Chúng ta chia thực vật thành 3 loại với 3 cơ chế cố định CO2 khác nhau đảm bảo phù hợp với điều kiện sống của từng loại thực vật:
-         Thực vật C3.
-         Thực vật C4.
-         Thực vật CAM.
Tuy nhiên, cả 3 loại thực vật này đều trải qua cùng 1 chu trình cơ bản là chu trình Canvin. Sau đây, ta sẽ đi sâu hơn về cơ chế của chu trình này.
Chu trình Canvin_ Chu trình C3:
Quan sát hình ta có thể thấy chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn cơ bản:
-         Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa
Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là acid phosphoglixeric.
-         Giai đoạn 2: giai đoạn khử
Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd phosphoglixeric (AlPG) với sự tham  gia của ATP và NADPH.
-         Giai đoạn 3: giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco.
Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG (C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tục được chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Rubisco (C5).
Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải có 6CO2 tham gia pha tối (chu trình Calvin quay 2 vòng).
Trên là sơ đồ tóm tắt gọn chu trình Canvin.
Và chu trình này cũng chính là chu trình cố định CO2 ở cây C3. Các cây này thường sống ở vùng ôn đới, nồng độ CO2 cao (nên nhớ rằng RiDP có hoạt tính với cả oxi và CO2).
Chu trình Hatch_Slack hay chu trình C4:
Không phải tất cả các thực vật trên trái đất đều có cùng một điều kiện sống như nhau và không phải lúc nào nồng độ CO2 cũng đủ cao để đảm bảo tốt quá trình quang hợp xảy ra. Thực vật ở những vùng nhiệt đới nóng, thiếu nước, nồng độ CO2 không cao đã thích nghi theo một hướng mới phù hợp với điều kiện sống, đảm bảo năng suất tốt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu về hướng thích nghi đặc biệt này.
(Sự khác nhau về cấu trúc lá của C3 và C4).
Ở Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) chính vì thế khi nồng độ CO2 thấp, O2 được thải ra trong pha sáng cao làm ức chế vai trò cacboxylaz của enzim Rubisco, lúc này, Rubisco (enzim đặc biệt có 2 hoạt tính: oxygendaza và cacboxylaza) sẽ sử dụng O2 để làm cơ chất cho hoạt tính oxigendaza, tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp. Chính vì thế năng suất cây trồng không cao.
Đối với thực vật C4, quá trình quang hợp diễn ra ở 2 không gian hoàn toàn cách biệt nhau (pha sáng và quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào mô giậu, quá trình khử CO2 và chu trình Calvin diễn ra ở tế bào bao bó mạch), đảm bảo nồng độ CO2 trong tế bào bao bó mạch luôn cao nên Rubisco đảm bảo được hoạt tính cacboxylaza của mình. Ở tế bào mô giậu, enzim PEP_cacboxylaza có ái lực với CO2 cao gấp 100 lần so với Rubisco nên quá trình cố định CO2 vào chất trung gian luôn diễn ra mặc dù ở nồng độ rất thấp.
Tế bào mô giậu______Tế bào bao bó mạch
            Nhờ đặc điểm đặc biệt này, thực vật C4 không xảy ra hô hấp sáng và khả năng sử dụng nước tinh tế hơn C3 rất nhiều.
Con đường cacbon ở thực vật CAM:
Thực vật CAM là những thực vật sống ở nơi khô nóng như hoang mạc, xavan ban ngày nhiệt độ rất cao và ban đêm nhiệt độ giảm thấp, biên độ nhiệt ngày đêm lớn. Chính vì vậy khí khổng không thể mở vào ban ngày để thực hiện quá trình cố định CO2 (nếu khí khổng mở để trao đổi CO2 đồng nghĩa với việc quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ). Thực vật CAM bắt buộc thích nghi theo hướng phân hóa về thời gian: ban ngày khép khí khổng thực hiện quá trình khử CO2, ban đêm khí khổng mở để lấy CO2 từ môi trường vào.
Thực vật CAM đóng kín các khí khổng trong thời gian ban ngày nhằm giữ gìn nước bằng cách ngăn cản quá trình thoát-bốc hơi nước. Các khí khổng sẽ được mở ra vào thời gian ban đêm lạnh và ẩm hơn, cho phép chúng hấp thụ điôxít cacbon để sử dụng trong quá trình cố định cacbon. Quá trình này được bắt đầu khi hợp chất 3-cacbon là photphoenolpyruvat được cacboxylat hóa thành oxaloaxetat và nó sau đó bị khử để tạo ra malat. Thực vật CAM lưu trữ các trung gian 4-cacbon này cùng các hợp chất hữu cơ đơn giản khác trong các không bào của chúng. Muối malat dễ dàng bị phá vỡ thành pyruvat và CO2, sau đó pyruvat được photphorylat hóa để tái sinh photphoenolpyruvat (PEP). Trong thời gian ban ngày, axít malic bị chuyển ra khỏi các không bào và bị phân tách ra để tạo thành CO2 sao cho nó có thể được enzym RuBisCO sử dụng trong chu trình Calvin-Benson trong chất nền đệm của lạp lục. Bằng cách này nó làm giảm tốc độ thoát-bốc hơi nước trong quá trình trao đổi khí, CAM cho phép các loài thực vật này có thể phát triển bình thường trong các điều kiện môi trường mà nếu khác đi thì là quá khô hạn đối với sự phát triển của chúng, hay ít nhất ra là làm cho chúng có thể chịu đựng được các điều kiện cực kỳ khô hạn.
Ở một vài phương diện, CAM tương tự như kiểu quang hợp C4, ngoại trừ một điều là thực vật CAM không chứa các tế bào bó màng bọc. Thực vật C4 bắt CO2 trong một kiểu mô tế bào (thịt lá) và sau đó di chuyển nó tới kiểu mô khác (các tế bào bó màng bao) sao cho quá trình cố định cacbon có thể diễn ra thông qua chu trình Calvin-Benson. Ngoài ra, trao đổi chất C4 diễn ra liên tục khi còn có ánh nắng, trong khi CAM chỉ diễn ra ban đêm. Vì thế, trao đổi chất C4 về mặt tự nhiên là tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình Calvin-Benson, trong khi trao đổi chất CAM tạm thời tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình này.
Thực vật CAM có khả năng giữ nước rất tốt, cũng như rất hiệu quả trong việc sử dụng nitơ. Tuy nhiên, chúng là không hiệu quả trong việc hấp thụ CO2, do vậy chúng là các loại cây phát triển chậm khi so sánh với các loài thực vật khác. Ngoài ra, thực vật CAM cũng tránh quang hô hấp. Enzym chịu trách nhiệm cố định cacbon trong chu trình Calvin, Rubisco, không thể phân biệt CO2 với ôxy. Kết quả là thực vật sử dụng năng lượng để phá vỡ các hợp chất cacbon. Quá trình tốn kém này diễn ra khi nồng độ ôxy bên trong lá là quá cao, cụ thể là trong các thực vật C3.