Giáo trình Sinh học đại cương - Đại học Đà Lạt

TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT 
F 7 G 
GIÁO TRÌNH 
SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG 
GS.TS. MAI XUÂN LƯƠNG-ThS. HOÀNG VIẾT HẬU
2000 
Sinh học đại cương - 1 -
MỤC LỤC 
MỤC LỤC ............................................................................................................- 1 - 
CHƯƠNG I. SINH HỌC TẾ BÀO.......................................................................- 4 - 
1.1 Đại cương về tế bào. .................................................................................- 4 - 
1.1.1. Những đặc trưng cơ bản của sự sống...................................................- 4 - 
1.1.2. Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào. .............................................- 5 - 
1.1.3. Thành phần hóa học của tế bào. ........................................................- 6 - 
1.2. Cấu trúc tế bào ở các sinh vật procaryote.............................................. - 14 - 
1.2.1. Phân biệt hai nhóm sinh vật procaryote và eucaryote. .................... - 14 - 
1.2.2. Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật procaryote. ................................... - 15 - 
1.3. Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật eucaryote............................................ - 18 - 
1.3.1. Cấu trúc và chức năng của màng tế bào. .......................................... - 19 - 
1.3.2. Cấu trúc và chức năng của một số bào quan chủ yếu. ..................... - 22 - 
1.3.3. Nhân tế bào...................................................................................... - 27 - 
1.4. Quá trình vận chuyển các chất qua màng. ............................................. - 30 - 
1.4.1. Khuếch tán đơn giản. ....................................................................... - 31 - 
1.4.2. Vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu. ................................................... - 31 - 
1.4.3. Ẩm bào và thực bào. ......................................................................... - 32 - 
1.5. Sự tiếp nhận thông tin qua màng và các cơ chế hấp thụ. ......................... - 33 - 
1.5.1. Các loại thụ thể trên bề mặt tế bào (receptor). ................................ - 33 - 
1.5.2. Nhận biết thông tin miễn dịch ở các tế bào có chức năng miễn dịch. - 34 
- 
1.5.3. Nhận biết thông tin về mùi hương ở các tế bào thần kinh............... - 35 - 
1.5.4. Sự hấp phụ của tế bào lên giá thể rắn.............................................. - 36 - 
CHƯƠNG 2. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG................................... - 38 - 
2.1. Khái niệm về trao Đổi chất và năng lượng. ............................................ - 38 - 
2.1.1. Các bộ phận hợp thành của trao đổi chất. ........................................ - 38 - 
2.1.2. Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng hóa học và các phản ứng hóa 
sinh trong tế bào. ........................................................................................ - 40 - 
2.1.3. Oxy hóa - khử sinh học. ................................................................... - 44 - 
2.2. Enzyme. .................................................................................................. - 48 - 
2.2.1. Năng lượng hoạt hóa và tác dụng xúc tác của enzyme. ................... - 48 - 
2.2.2. Cấu tạo của enzyme......................................................................... - 49 - 
2.2.3. Cơ chế hoạt động và tính đặc hiệu của enzyme............................... - 50 - 
2.3. Hô hấp tế bào.......................................................................................... - 55 - 
2.3.1. Glycolys và các quá trình lên men kỵ khí trong tế bào. ................... - 59 - 
2.3.2. Phân giải hiếu khí glucose. Chu trình Krebs.................................... - 60 - 
2.4. Quang hợp............................................................................................... - 62 - 
2.4.1. Khái niệm về quang hợp và chu trình carbon trong tự nhiên. .......... - 62 - 
2.4.2. Các sắc tố quang hợp và vai trò của chúng trong quang hợp. .......... - 63 - 
2.4.3. Vận chuyển điện tử trong quang hợp và quang phosphoryl-hóa...... - 66 - 
2.4.4. Cố định CO2 trong pha tối của quang hợp....................................... - 69 - 
CHƯƠNG 3 CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA DI TRUYỀN HỌC................................. - 71 - 
3.1. thành phần cấu tạo của acid nucleic. ....................................................... - 71 - 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học 
Sinh học đại cương - 2 -
3.1.1. monosaccharide. .............................................................................. - 71 - 
3.1.2. Nucleoside và nucleotide................................................................. - 71 - 
3.1.3. Một số nucleotide và dinucleotide có chức năng đặc biệt. .............. - 75 - 
3.2. Polynucleotide và cấu trúc phân tử của ADN: Liên kết giữa các nucleotide 
trong ADN và ARN. Mô hình Watson-Crick.................................................. - 77 - 
3.2.1. Polynucleotide .................................................................................. - 77 - 
3.2.2. ADN và mật mã di truyền................................................................ - 78 - 
3.2.3. Cấu trúc nhiễm sắc thể. ................................................................... - 82 - 
3.2.4. Replication - quá trình sao mã . ....................................................... - 84 - 
3.3. Các loại ARN. Cấu trúc và chức năng của chúng. .................................. - 86 - 
3.3.1. ARN thông tin (mARN). .................................................................. - 86 - 
3.3.2. ARN vận chuyển (tARN)................................................................. - 86 - 
3.3.3. ARN ribosome (rARN). .................................................................... - 87 - 
3.4. Sinh tổng hợp protein trong tế bào......................................................... - 88 - 
3.4.1. mARN và quá trình chuyển thông tin di truyền từ ADN đến ribosome 
trong quá trình sinh tổng hợp protein.......................................................... - 88 - 
3.4.2. Các yếu tố cần thiết cho sinh tổng hợp protein và các giai đoạn của quá 
trình sinh tổng hợp protein. ......................................................................... - 90 - 
3.4.3. Điều hòa sinh tổng hợp protein.; mô hình operon và lý thuyết điều hòa 
của Jacob và Monod. .................................................................................. - 93 - 
CHƯƠNG 4 DI TRUYỀN HỌC ......................................................................... - 96 - 
4.1. Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào........................... - 96 - 
4.1.1. Khái niệm chung.............................................................................. - 96 - 
4.1.2. Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào nguyên nhiễm 
(mitose)....................................................................................................... - 97 - 
4.1.3. Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào giảm nhiễm. .... - 
101 - 
4.2. Một số khái niệm cơ bản của di truyền học. ......................................... - 107 - 
4.3. Các định luật di truyền Mendel ............................................................ - 111 - 
4.3.1. Phương pháp phân tích di truyền giống lai của Mendel.................. - 111 - 
4.3.2. Các quy luật của Mendel trong lai một cặp tính trạng. .................. - 112 - 
4.3.3. Quy luật phân ly độc lập của Mendel trong lai 2 tính. .................... - 113 - 
4.3.4. Điều kiện nghiệm đúng của định luật Mendel............................... - 114 - 
4.4. Các quy luật tương tác gen. .................................................................. - 115 - 
4.4.1. Tương tác phối hợp : (TTPH) ......................................................... - 115 - 
4.4.2. Tương tác bổ trợ (TTBT)................................................................ - 116 - 
4.4.3. Tương tác át chế............................................................................. - 117 - 
4.4.4. Tương tác đa alen........................................................................... - 120 - 
4.4.5. Tương tác đa gen và sự di truyền các tính trạng số lượng .............. - 121 - 
4.5. Quy luật liên kết gen và hoán vị gen.................................................... - 123 - 
4.5.1. Phát hiện của Morgan. ................................................................... - 123 - 
4.5.2. Liên kết gen và hoán vị gen: ......................................................... - 124 - 
4.6. Di truyền giới tính và sự truyền các tính trạng liên kết với giới .......... - 127 - 
4.6.1. Xác định giới tính theo thể nhiễm sắc............................................ - 127 - 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học 
Sinh học đại cương - 3 -
4.6.2. Sự di truyền của các gen liên kết với giới tính:.............................. - 128 - 
CHƯƠNG 5. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA ........................................................ - 133 - 
5.1. Các quan điểm siêu hình về tiến hóa của sinh giới. .............................. - 133 - 
5.1.1. Những quan điểm của tôn giáo và quan niệm hoang đường trong thần 
thoại về tiến hóa. ...................................................................................... - 133 - 
5.1.2. Các học thuyết duy tâm siêu hình về tiến hóa. .............................. - 134 - 
5.2. Học thuyết tiến hóa của Lamark........................................................... - 136 - 
5.2.1. Những quan điểm tiến hóa của Lamark......................................... - 136 - 
5.2.2 Đánh giá chung về học thuyết tiến hóa Lamark. ............................. - 139 - 
5.3. Học thuyết tiến hóa của Darwin. .......................................................... - 139 - 
5.3.1. Sự ra đời của học thuyết Darwin.................................................... - 139 - 
5.3.2. Học thuyết Darwin về chọn lọc tự nhiên........................................ - 140 - 
5.3.3. Đánh giá học thuyết về chọn lọc tự nhiên của Darwin. ................. - 143 - 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học 
Sinh học đại cương - 4 -
CHƯƠNG I. SINH HỌC TẾ BÀO 
1.1 Đại cương về tế bào. 
1.1.1. Những đặc trưng cơ bản của sự sống. 
 Một trong những người đầu tiên (sau Oparin) đưa ra một định 
nghĩa mang tính khoa học về sự sống là F.Engels. Nội dung học 
thuyết của ông là:"Sự sống là phương thức tồn tại của các thể protein 
ở trạng thái luôn tự đổi mới bằng cách trao ...  Darwin, không những xảy ra ở 
những cơ quan kém quan trọng trong cơ thể, mà còn xảy ra ở 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học 
Sinh học đại cương - 141 -
những cơ quan quan trọng, ở cả các đặc điểm dùng làm tiêu 
chuẩn để phân loại. Trong cùng một điều kiện sống, có những 
biến dị có lợi, có những biến dị không có lợi, thậm chí có hại 
cho cơ thể sinh vật. Những cá thể mang những biến dị có lợi, sẽ 
có khả năng sống sót cao hơn, có điều kiện sinh trưởng và phát 
triển tốt hơn, dẫn đến con cháu ngày càng đông. Ngược lại, 
những cá thể mang biến dị không có lợi hoặc có hại, sinh trưởng 
và phát triển kém, rất ít khả năng sống sót, con cháu ngày 
càng ít và đi đến chỗ bị diệt vong. Kết qủa là chỉ những sinh vật 
nào thích nghi cao với điều kiện sống của nó mới tồn tại và phát 
triển. Chọn lọc tự nhiên là một hình thức tự phát, xảy ra ở mọi 
nơi mọi lúc. Darwin đã nêu ra một ví dụ về chọn lọc tự nhiên 
như sau: Trên đảo Manderơ, trong điều kiện gió rất mạnh thì đối 
với côn trùng có cánh cứng rất khỏe hoặc cánh bị tiêu giảm là 
những biến dị có lợi. Kết qủa là chọn lọc tự nhiên đã làm cho 
trong 550 loài cánh cứng trên đảo này có đến 220 loài không 
bay được. 
 Khác với chọn lọc nhân tạo, chọn lọc tự nhiên là một quá 
trình tự phát, xảy ra trong một thời gian dài, nó chỉ giữ lại 
những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, làm cho sinh vật 
biến đổi toàn diện và sâu sắc. 
 Có hai nguyên nhân dẫn đến chọn lọc tự nhiên. Nguyên 
nhân thứ nhất thuộc về nội tại bản thân sinh vật, đó là sinh vật 
luôn phát sinh các biến dị theo các hướng khác nhau. Nguyên 
nhân nhứ hai, sinh vật phụ thuộc vào các điều kiện của môi 
trường sống. Hai nguyên nhân này dẫn đến một tất yếu là sự 
chọn lọc. 
 Cùng với chọn lọc tự nhiên, Darwin đã đưa ra khái niệm 
về đấu tranh sinh tồn, xem đây như là động lực của quá trình 
chọn lọc tự nhiên. Như đã nói ở trên, sinh vật phải phụ thuộc 
vào điều kiện môi trường sống, trong đó có các điều kiện thuận 
lợi và điều kiện bất lợi. Để tồn tại và phát triển, sinh vật phải 
thường xuyên đấu tranh chống lại các điều kiện bất lợi, giành 
lấy các điều kiện có lợi. Darwin gọi đó là đấu tranh sinh tồn. 
Qua đấu tranh sinh tồn, những cá thể kém thích nghi sẽ bị đào 
thải. Đấu tranh sinh tồn bao gồm nhiều mối quan hệ phụ thuộc 
rất phức tạp giữa sinh vật với điều kiện của môi trường, trong đó 
quan hệ giữa sinh vật với sinh vật giữ một vai trò quan trọng. 
Qua chọn lọc tự nhiên và đấu tranh sinh tồn giữa các loài sinh 
vật đã hình thành một trạng thái cân bằng và chúng thích nghi 
với trạng thái cân bằng đó. 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học 
Sinh học đại cương - 142 -
 Một nội dung cơ bản của học thuyết Darwin là vấn đề hình 
thành các đặc điểm thích nghi ở sinh vật. Darwin đã vận dụng 
lý thuyết và thực tế chọn lọc tự nhiên để giải quyết vấn đề này. 
Như đã biết, đấu tranh sinh tồn là động lực chủ yếu của chọn 
lọc tự nhiên. Các yếu tố bất lợi của môi trường sống thường 
xuyên gây ra sự đào thải những cá thể kém thích nghi. Trong 
hoàn cảnh đó các cá thể trong cùng một loài luôn luôn phải 
cạnh tranh với nhau. 
Trong sự cạnh tranh này thì những đặc điểm của cơ thể 
như khả năng chống chịu, kiếm mồi, tự vệ... đóng vai trò quan 
trọng, có ý nghĩa quyết định đối với sự tồn tại, phát triển hay 
diệt vong của cá thể này hoặc cá thể khác. Cạnh tranh trong 
một nhóm cá thể có thể mang tính chất chủ động. Ví dụ do thời 
tiết bất lợi, nguồn thức ăn trở nên khan hiếm, các cá thể phải 
cạnh tranh với nhau trong việc tìm kiếm thức ăn. Trong trường 
hợp này chọn lọc tự nhiên sẽ dẫn đến việc thay đổi chế độ kiếm 
ăn, thay đổi nguồn thức ăn, hạn chế sinh sản để giảm số lượng 
cá thể hoặc phát sinh kiểu trao đổi chất hiệu quả và tiết kiệm 
hơn. Cạnh tranh cũng có thể là thụ động, ví dụ cạnh tranh trong 
việc chống lại điều kiện khí hậu bất lợi, chống kẻ thù hoặc bệnh 
tật. 
Chọn lọc tự nhiên sẽ làm phát triển các khả năng tự vệ có 
hiệu quả nhất, tăng cường tính chống chịu của sinh vật. Như 
vậy, cạnh tranh giữa các cá thể trong cùng một nhóm sẽ làm 
biến đổi các đặc điểm cấu tạo của cơ thể, nâng cao khả năng 
thích nghi của cơ thể sinh vật với môi trường sống. 
 Trong quá trình đấu tranh sinh tồn, những cá thể kém 
thích nghi sẽ bị tiêu diệt và bị đào thải (elemination) trong quá 
trình sinh sản. Do kém thích nghi, khả năng sinh sản thấp, con 
cháu của những cá thể này ngày càng hiếm dần và đi đến chỗ 
bị diệt vong. Điều này rất quan trọng, vì quá trình tiến hóa 
không thể xảy ra chỉ với những cá thể đơn độc mà phải diễn ra 
trong toàn bộ quần thể, ở đó các cá thể có quan hệ mật thiết 
với nhau qua quá trình sinh sản và qua mối quan hệ phức tạp 
với ngoại cảnh. 
 Trong quá trình chọn lọc tự nhiên có sự duy trì, tích lũy 
và tăng cường các đặc điểm thích nghi, tiêu diệt và đào thải các 
dạng kém thích nghi. Theo Darwin đó là mặt chủ yếu của chọn 
lọc tự nhiên, có tính chất quyết định với sự tiến hóa của loài. 
Biến dị cá thể ở sinh vật rất đa dạng và phong phú, có giá trị 
khác nhau trong cùng một hoàn cảnh sống. Khi điều kiện sống 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học 
Sinh học đại cương - 143 -
thay đổi, chỉ có những cá thể mang biến dị có lợi, cho phép cơ 
thể thích nghi với môi trường sống mới mới tồn tại. Chọn lọc tự 
nhiên sẽ làm cho những biến dị có lợi xuất hiện ngẫu nhiên ở 
một vài cá thể, được tích lũy dần dần trở thành những biến đổi 
sâu sắc phổ biến cho loài. Đó chính là tác dụng sáng tạo của 
chọn lọc tự nhiên . 
 Darwin và những người ủng hộ ông đã đưa ra những ví dụ 
có tính thuyết phục để chứng minh cho luận điểm của mình. 
Một trong những ví dụ đó là hiện tượng "màu đen kĩ nghệ" ở loài 
bướm Biston Betularia. Trước thế kỷ 19 loài bướm này lúc đó ít 
được biết tới, luôn luôn có màu trắng với những đốm đen trên 
cánh và thân, được gọi là loài điển hình. Cuộc cách mạng công 
nghiệp ở Anh đã làm biến đổi các vùng nông thôn chung quanh 
các trung tâm công nghiệp. Khói than, bụi từ các nhà máy đã 
phủ màu đen lên thân và lá cây. Đây chính là nguyên nhân gây 
ra sự biến đổi tiến hóa ở nhiều loài côn trùng. 
 Năm 1850, lần đầu tiên ở Manchester người ta đã bắt được 
một dạng bướm Biston betularia có màu đen khác với loài điển 
hình. Dạng đen này được gọi là dạng Carbonaria. Dạng 
Carbonaria được tăng cường ổn định từ giữa thế kỷ19 cho đến 
nay. Không những chúng được bắt gặp ở Manchester mà còn gặp 
ở nhiều vùng kỷ nghệ khác và ngày càng trở nên phổ biến. Mặc 
dù dạng trắng điển hình trước đó rất phổ biến, ngày nay chúng 
trở nên hiếm gặp. Trong điều kiện môi trường sống thay đổi, 
màu đem phủ lên lá và thân cây, những cá thể côn trùng mang 
biến dị màu đen là có lợi vì tránh được sự phát hiện của kẻ thù. 
Chọn lọc tự nhiên làm cho những cá thể này ngày càng sinh sôi 
và phát triển, chiếm ưu thế. Ngược lại dạng màu trắng lúc này 
trở nên bất lợi do dễ bị kẻ thù phát hiện tiêu diệt, số lượng 
ngày càng giảm. 
5.3.3. Đánh giá học thuyết về chọn lọc tự nhiên của Darwin. 
 Học thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin được xây dưng 
một cách hệ thống trên một cơ sở khoa học chặt chẽ. Ông đã 
nhận thấy vấn đề trung tâm của lý luận tiến hóa là giải quyết 
vấn đề thích nghi của sinh vật. Thực tế cho thấy ông đã giải 
quyết thành công vấn đề này trên quan điểm duy vật. Học 
thuyết của ông đã nhanh chóng được các nhà khoa học thừa 
nhận. 
 Trước Darwin, các nhà mục đích luận cho rằng tính thích 
nghi củasinh vật là sáng tạo của Thượng đế, nó hợp lý tuyệt đối 
và không thay đổi. Chống lại quan điểm trên, Darwin đã chứng 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học 
Sinh học đại cương - 144 -
minh rằng các đặc điểm thích nghi ở sinh vật là sản phẩm của 
chọn lọc tự nhiên, chỉ có tính hợp lý tương đối, ngày càng hoàn 
thiện và có thể thay đổi khi điều kiện sống thay đổi. 
Darwin đã phê phán cách giải thích tính hợp lý của thế giới 
hữu cơ trong quan điểm của thần tạo luận và mục đích luận. 
Tính hợp lý này không phải là mục đích sáng tạo hay xếp đặt 
của thượng đế mà là kết quả của quá trình chọc lọc. Chính trong 
quá trình chọn lọc, các dạng hợp lý sẽ được giữ lại và phát 
triển, các dạng không hợp lý sẽ bị đào thải. 
 Mặc dù lúc bấy giờ di truyền học chưa phát triển, Darwin 
đã nhận thấy vai trò của biến dị, di truyền và chọn lọc tự nhiên, 
xem đấy như những nhân tố chính của quá trình tiến hóa. Sinh 
vật luôn phát sinh các biến dị ngẫu nhiên theo nhiều hướng 
khác nhau. Di truyền tích lũy các biến dị có lợi và chọn lọc tự 
nhiên quy định chiều hướng, nhịp điệu tích lũy, là nguyên nhân 
hình thành các đặc điểm thích nghi ở sinh vật. 
 Một cống hiến nữa của Darwin là ông đã đề cập đến một 
khía cạnh mới trong tác dụng của các yếu tố ngoại cảnh, phân 
biệt ngoại cảnh với chọc lọc tự nhiên. Chọn lọc tự nhiên là tác 
dụng của các yếu tố chi phối sự tồn tại của sinh vật thông qua 
sự đấu tranh sinh tồn và đào thải các dạng kém thích nghi . 
 Mặc dù có những đóng góp to lớn, Học thuyết chọn lọc tự 
nhiên của Darwin cũng có những hạn chế nhất định. Chỉ thấy 
được các biến dị cá thể mà không thấy được nguyên nhân của 
nó. Darwin đã không giải quyết được triệt để mối quan hệ nhân 
quả trong sự tiến hóa của thế giới hữu cơ. Mặc khác do chưa 
hiểu biết về quá trình di truyền, về sau Darwin có xu hướng trở 
lại với quan điểm của Lamark về tác dụng trực tiếp của các yếu 
tố ngoại cảnh. 
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học