Cấu trúc – hoạt động và biểu hiện gen

CẤU TRÚC – HOẠT ĐỘNG VÀ BIỂU HIỆN GEN
I.CẤU TRÚC GEN 
Gen là một đoạn của phân tử AND ,ARN mang thông tin di truyền xác định cấu trúc của một chuỗi polipeptit ỏ một phân tử ARN nhất định 
Một gen cấu trúc gồm 3 vùng chính :
 Vùng điều khiển :có một số trình tự đặc hiệu điều khiển hoạt động gen 
 Vùng mang mã dt : được phiên mã sang mARN
 Vùng kết thúc : mang các trình tự phân biệt giữa các gen và cá trình tự kết thúc quá trình phiên mã .
1.Vùng điều khiển 
Nằm ở đầu 3’ của mạch mã gốc của gen gồm promotor (p) và operator(o)
Promotor (p) (vùng khởi động ): gồm các trình tự đặc hiệu cho các enzim ARN polimeraza nhận biết và gắn vào trong quá trình phiên mã tổng hợp ARN( còn gọi là vùng khởi động ).
Promotor của Prokayote thường có một đoạn lặp khoảng 4-6 cặp T-A gọi là hộp TA-TA ,sau hộp TA-TA khoảng 5-7 cặp bazo nito là điểm khởi đầu phiên mã tổng hợp mARN.
Ở VK tâm Promotor đặc trưng bằng trình tự TATAAT (nằm ở vị trí -10) , ngoài ra còn có trình tự TTGACA ở gần vị trí -35 gọi là đoạn nhận biết. 
Ở Eukayote , Promotor tương ứng với 3 loại enzim ARN polimerase I,II, III. Promotor nhóm 1 là vị trí bám cho emzim ARN pol I , Promotor nhóm 2 là vị trí bám cho enzim ARN pol II, Promotor nhóm 3 là vị trí bám cho enzim ARN pol III.
Operator (o)( vùng chỉ huy) : là trình tự chỉ huy ,là trình tự mã hóa các pt protein ỏ Enzim kiểm soát hđộng của gen cấu trúc ,xúc tác các hđộng phiên mã hoặc không phiên mã của gen cấu trúc 
2.Vùng mã hóa (vùng mang mã dt)
Sinh vật nhân sơ : toàn bộ vùng mang mã dt đều mang thông tin dt 
 Vùng mang mã dt gồm nhiều cistron (mỗi cistron mã hóa một chuỗi poli) sắp xếp thành từng nhóm , chung một vùng điều khiển tạo thành 1 Operon.
 Trong Operon ,1 vùng điều khiển hoạt hóa và khởi động phiên mã cho tấc cả các gen cấu trúc (cistron) tạo 1 pt mARN chung cho các cistron 
 Tùy giai đoạn trưởng thành của tế bào ,1số cistron được dịch mã or tấc cả các cistron đều được dịch mã tổng hợp nên các chuỗi poli
Sinh vật nhân chuẩn : vùng mang mã dt có cấu trúc phức tạp ,gồm các gen cấu trúc riêng .Mỗi gen mang thông tin dt mã hóa cho 1 chuỗi poli
	Gen cấu trúc bao gồm các exon (là những đoạn mang mã dt được dịch mã ) xen kẽ các intron (là những đoạn không mang mã dt)
	Các exon và intron đều được phên mã tạo pt tiền mARN ,pt này trãi qua quá trình cắt nối loại bỏ các intron tạo mARN trưởng thành trong nhân tế bào ,sau đó chui qua màng nhân ra tbc, tham gia quá trình dịch mã tổng hợp proteein 
3.Vùng kết thúc : bao gồm các trình tự cho phép E.ARN poli nhận biết dấu hiệu dừng phiên mã và các trình tự kết thúc 1 gen để phân biệt gen này với gen khác 
II.TÁI BẢN GEN
-Ý nghĩa : đảm bảo tính đặc trưng ổn định của mỗi loài và sự truyền đạt TTDT qua các thế hệ.
1. Tái bản OKAZAKI(cơ chế tái bản bán bảo tồn )
Nhờ các E. tháo xoắn hai mạch đon của pt ARN tách nhau dần và tạo nên chạc hình chữ Y(gọi là chạc tái bản )
 Mạch gốc có chiều 3’-5’ đã có sẵn OH tự do .E.ARN poli có thể gắn vào tổng hợp mạch đơn mới liên tục theo chiều 5’-3’ cùng hướng tháo xoắn của pt AND còn gọi là mạch nhanh hay mạch liên tục .
 Mạch bổ sung có chiều 5’-3’ chưa có OH tự do , phức hợp primase-ARN poli bám vào mạch đơn của chạc tác bản tổng hợp nên các ARN mồi tạo ra các nhóm OH tự do cho các E.ADN poli gắn vào giúp tái bản AND được thực hiện .
Khi ARN mồi được tổng hợp , E.ADN poli III nối theo ARN mồi tổng hợp nên các đoạn ngắn gọi là các đoạn OKAZAKI.
Sau đó E.RNase phân hủy ARN mồi tạo nên các lỗ hỏng . E. AND poli I xúc tác tổng hợp lắp đầy các lỗ hỏng .
E. AND ligase nối các đoạn lại tạo nên mạch đơn AND hoàn chỉnh 
Mạch đơn mới cũng được tổng hợp theo chiều 5’-3’, ngược hướng tháo xoắn của pt AND gọi là nạch gián đoạn hay mạch chậm 
Mỗi mạch đơn mới được tổng hợp cùng với mạch khuôn xoắn lại tạo nên pt AND xoắn kép mới .Kết quả là từ một pt AND sau tái bản cho ra 2 pt AND mới giống nhau và giống AND khuôn , đảm bảo TTDT được truyền đạt qua các thế hệ 1 cách chính xác .
2.Tái bản kiểu vòng xoay 
	Thường gặp ở phage và các plasmit có AND mạch kép dạng vòng kín 
	Pt AND được cắt tại điểm khởi đầu tái bản trên mạch khuôn tạo nên vòng AND xoắn , quá trình tái bản thực hiện theo cả hai bên vòng xoắn tạo nên các mắt 
3.Tái bản AND sợi đơn và tái bản AND ở virut
Khi xâm nhiễm tb vi khuẩn ,AND sợi đơn của phage được đa vào tb chủ .Trong tb chủ sợi đơn AND của phage nối thành vòng gọi là sợi dương (+), được dùng làm khuôn để tổng hợp sợi bổ sung theo nguyên tác bổ sung gọi là sợi âm(-)
 Vòng AND mạch kép của phage gọi là dạng tái bản RF, sợi âm này làm khuôn để tổng hợp nên các sợi đơn AND mạch thẳng .có trình tự nu giống bộ gen phage .
 Các sợi AND mới tổng hợp nối lại thành vòng ,lắp ghép với vỏ protein của phage tạo thành các phage mới 
Nhiều loại viruts có vcdt là ARN ,quá trình tái bản ARN của virut được thực hiện nhờ E. phiên mã ngược 
	Khi xâm nhiễm vào tb chủ , ARN của virut được đưa vào tb .Các gen của virut sử dụng bộ máy tb tổng hợp một số E, đặt biệt là E. phiên mã ngược sẽ xúc tác tổng hợp một mạch đơn AND bổ sung (cADN)
	Mạch đơn cADN được sử dụng làm khuôn để tổng hợp ARN của virut hoặc tiếp tục tổng hợp sợi bổ sung thứ hai tạo thành cADN mạch kép gắn vào hệ gen của tb chủ .
*CƠ CHẾ SỮA CHỮA TRONG TÁI BẢN GEN 
	Sữa chữa ADN là thuộc tính của mọi tb sống nhằm khôi phục lại cấu trúc tự nhiên của AND bị tổn thương do tác nhân lí hóa học or tác nhân phóng xạ phát sinh trong quá trình tái bản AND
Cơ chế sữa chữa :trực tiếp và gián tiếp 
Sữa chữa trực tiếp dùng tác nhân vật lý 
Tác động của tia tử ngoai làm cho các T nằm kề nhau xích lại gần nhau, liên kết với nhau làm méo mó chuỗi xoắn kép hình thành dimerthynin
Phôton ánh sáng tác động kích hoạt E.photolyase, sau đó E.endonuclease cắt bỏ một đoạn nu tạo nên 1 lỗ hỏng tại dimethynin 
 E.ADN poli I xúc tác tổng hợp nu lắp đầy lỗ hỏng .E. AND ligase nối lại .Các dime tách thành các monome bình thường ,cấu trúc AND được phục hồi .
Sữa chữa gián tiếp : nhờ các E. trong tb nhận biết các nu gắn sai và cắt bỏ .E. AND poli I xúc tác tổng hợp các đoạn AND bổ sung hoặc thay thế bằng các nu phù hợp .
III . PHIÊN MÃ TỔNG HỢP ARN
*Đặc điểm chung của phiên mã tổng hợp ARN
Sự tổng hợp các ARN (mARN,tARN,rARN) đều tiến hành trong nhân tế bào tại các NST ở thời kỳ trung gian của nguyên phân lúc NST đang duỗi xoắn. 
Các loại ARN đều được tổng hợp ở từng đoạn của AND ,ứng với từng gen ,liên quan đến chức năng cụ thể có sự xúc tác của E. ARN poli 
ARN poli cùng một số yếu tố cấu trúc khác trong tế bào tham gia nhận biết điểm khởi đầu cũng như điểm kết thúc của đoạn AND phải sao mã .
Một trong 2 sợi ADN được làm khuôn mẫu để tổng hợp ARN gọi là sợi có nghĩa có chiều 3’-5’, sợi ARN được tổng hợp theo chiều 5’-3’
Sản phẩm sao mã là sợi đơn ARN thuộc 3 loại riêng .mARN được sao mãc từ gen cấu trúc ,mỗi pt mARN gồm 3 phần :
 Đoạn dẫn đầu (đầu 5’) có chiều dài khác nhau , có thông tin cho riboxom khởi đầu quá trình tổng hợp tại một vị trí chính xác ,đoạn này không được dịch mã 
 Đoạn mã hóa :tiếp theo đoạn dẫn đầu ,được dịch mã sang trình tự aa
 Đoạn theo sau ở đầu 3’ không được dịch mã ,khác nhau về chiều dài 
1.Phiên mã tổng hợp mARN ở prokayote
Tb sinh vật nhân sơ thực hiện phiên mã cùng một lúc trên toàn bộ pt AND ,tấc cả các gen cấu trúc (cistron) được phiên mã đồng thời tạo 1 pt mARN chung cho tất cả các cistron 
Mạch đơn của gen có chiều 3’-5’ là mạch khuôn , E. ARN poli trược trên gen cùng chiều mạch khuôn phiên mã hình thành pt mARN theo một chiều xác định 5’-3’
Quá trình phiên mã tổng hợp mARN ở sinh vật nhân sơ tiến hành đồng thời với dịch mã .Tùy thuộc vào giai đoạn sinh trưởng của tb và đk môi trường có thể một số cistron được dịch mã hoặc toàn bộ cistron được dịch mã 
2.Phiên mã tổng hợp mARN ở Eukayote : gồm nhiều giai đoạn kế tiếp và đan xen lẫn nhau :
*Giai đoạn khởi đọng phên mã :
Nhờ tác động hoạt hóa của nhân tố phiên mã TFIID, E.ARN poli II (viết tắc là pol II) gắn vào vị trí của hộp TATA. Nhân tố phiên mã TFII H và TFII B gắn tiếp vào vị trí vào vị trí của pol II . E. pol II xúc tác cắt liên kết H làm cho hai mạch đơn của pt AND tách rời nhau.
Nhân tố TFII F khởi động phiên mã làm cho E. pol II bắt đầu trược trên mạch khuôn ,các ribonu tự do lắp gép theo nguyên tắt bổ sung cho đến khi pt mARN được tổng hợp xong 
Khi E.pol II gặp tín hiệu kết thúc phiên mã thì dừng lại ,pt tiền mARN được hình thành 
Khi có tác nhân ức chế ,tín hiệu từ vị trí hoạt hóa đến E.pol bị cắt ,qt phiên mã không được thực hiện ,pt mARN không được tổng hợp .
* Giai đoạn biến đổi tiền mARN thành pt mARN hoàn chỉnh : gồm gắn mũ, hình thành đuôi poli A và cắt intron nối các exon
Gắn mũ : khi pt tiền mARN được hình thành 1 đoạn thì ở đầu 5’ liên kết với một pt 7-mêthyl guanin gọi là gắn mũ 
Mũ là yếu tố cần thiết cho các riboxom nhận biết trong sự khởi đầu dịch mã và tránh cho mARN không bị phân hủy bởi các E.nuclease .
Hình thành đuôi poly A : pt tiền mARN vừa được tổng hợp xong , bị cắt bỏ khoảng 20 nu nằm trước trình tự AUAAA .E.poly A polimerase xúc tác gắn thêm một số nu loại A vào đầu 3’ của pt tiền mARN tạo thành đuôi poli A 
Độ dài đuôi poliA biểu hiện thời gian tồn tại của mARN trong tế bào.Đuôi poly A càng dài ,thời gian tồn tại của mARN trong tb càng dài 
Các mARN phiên mã từ gen mã hóa histon không có đuôi poli A 
Quá trình cắt intron và nối exon: 
	Pt tiền mARN đã gắn mũ và gắn đuôi poliA tiếp tục biến đổi ,các intron được cắt bỏ và nối các exon lại với nhau thành pt mARN hoàn chỉnh 
 Các pliceosome tạo nên 1 vết cắt ở biên giới của exon thứ nhất với intron 
 Gốc 5’ P của Guanin ở phần đầu của intron liên kết với gốc 3’ OH của Adenin gần đầu kia của intron tạo cấu trúc hình thòng lọng .
 Tiếp theo 1 vết cắt tại biên giới của intron đầu tiên với exon thứ hai làm cho intron bị cắt bỏ , còn exon được nối lại với nhau 
	Quá trình tiếp tục đến khi các intron bị cắt hết , các exon nối lại với nhau thành mARN trưởng thành .Các mARN trưởng thành chui qua lỗ màng nhân ra tbc tham gia quá trình dịch mã 
*Phiên mã tổng hợp rARN 
Các pt rARN được tổng hợp từ các gen đặc trưng riêng , các gen mã hóa rARN thường nằm ở vùng AND lặp lại .
Pt rARN được tổng hợp theo NTBS tạo nên các pt tiền rARN 
Các pt tiền rARN qua qt biến đổi có sự tham gia cắt nối của E. RNase tạo dạng rARN hoạt động tham gia qt dịch mã trong tbc 
*Phiên mã tổng hợp tARN
Các gen mã hóa tARN thường phân bố ở các vùng AND lặp lại chứa hai hay nhiều loại gen mã hóa tARn khác nhau .
Qt phiên mã thường tạo nên các pt tiền tARN chung cho một số tARN .Pt tiền tARN qua qt biến đổi ,cắt bỏ các intron nối các exon lại với nhau thành tARN hoạt động đưa ra tbc .Nhờ sự tham gia của một số loại E và NL ,các loại tARN được hoạt hóa ,tham gia vào qt tổng hợp pro.
IV. DỊCH MÃ
1.Mã di truyền 
* Khái niệm : mdt là mã bộ ba nghĩa là cứ ba nu liền nhau trên mạch đơn gốc AND mã hóa cho một loại aa trong pro.
* Vì sao mã dt là mã bộ ba ?
-AND có 4 loại nu và pro có 20 loại aa 
- Nếu mỗi nu mã hóa cho 1 loại aa thì 4 loại nu chỉ mã hóa được 4 loại aa .
- Nếu cứ hai nu cùng loại hay khác loại mã hóa một loại aa thì 4 loại nu sẽ mã hóa được 4² =16 loại aa.
- Nếu 3nu mã hóa 1 aa thì với 4 loại nu có thể tổ hợp thành 4³ =64 bộ ba thừa để mã hóa cho 20 loại aa 
- Trong 64 bộ ba có :
	+ 1 bộ ba mở đầu TAX
	+ 3 bộ ba kết thúc :ATT, ATX, AXT 
	+Các bộ ba còn lại :1 số aa được mã hóa bỡi 2 bộ ba (lizin),4 bộ ba (alanin) , 6 bộ ba (lơxin)
*Đặc tính của mdt :
- Mdt là mã bộ ba , cứ 3 nu kế tiếp nhau mã hóa 1aa tạo thành 1 codon 
- Mdt là mã liên tục , không ngắt quảng , thông tin được đọc liên tục theo từng cụm 3 nu ,không gối lên nhau theo chiều 3’-5’trên mARN 
- Mã được đọc theo một chiều bắt đầu từ một điểm 
- Có tính phổ biến : tấc cả mọi sinh vật đều dùng chung một loại thông tin dt 
- Mã dt có tính đạc hiệu (mỗi bộ ba chỉ mã hóa cho một loại aa )
- Mang tính thoái hóa : nhiều bộ ba khác nhau có thể cùng mã hóa cho 1 loại aa (trừ AUG và UGG) bảo đảm sự ổn định của TTDT
- Mdt có bộ ba khởi đầu và bộ ba krrts thúc đặc hiệu.
1.QT dịch mã 
a.Protein 
Pro có cấu tạo từ các aa sắp xếp kế tiếp nhau , liên kết với nhau = lk peptid tạo nên chuỗi polypeptid
	Mỗi aa có cấu tạo chung gồm : nhóm amin(-NH2) , nhóm carboxyl (-COOH), các Hydrocacbon (-R) .Sự khác nhau của các aa do cấu trúc khác nhau của gốc R.
Đặc trưng bởi :
 Số lượng aa
Thành phần aa
 Trật tự sắp xếp cá aa
 Cấu trúc kgian ( mức độ xoắn của chuỗi polypeptid)
Chức năng của pro:
 Là thành phần cấu tạo các tổ chức của tb và cơ thể 
 Điều tiết hoạt động của tb và cơ thể : Pro là thành phần chủ yếu của các E , Hormon tham gia qt chuyển hóa điều hòa các qt sinh trưởng ,phát triển của tb và cơ thể
Cung cấp năng lượng.
*Cơ chế dịch mã 
	Sau khi được tổng hợp ,mARN có nhiệm vụ truyền đạt TTDT đã nhận được từ AND để tổng hợp ra protein gọi là qt dịch mã 
	Dịch mã là một qt phức tạp phụ thuộc vào nhiền yếu tố như mARN ,tARN rARN, aa.
	Đk cần thiết cho qt dịch mã là các pt mARN từ nhân tới tbc kết hợp với hạt nhỏ của riboxom trong nhân tbc .Hai tiểu thể của riboxom là hạt nhỏ và hạt lớn:
 Hạt lớn được xây dựng từ 2 pt rARN : 1 rất nhỏ (khoảng 100 nu ),1 rất lớn (khoảng 3000 nu) và khoảng 40 pt protein.
 Hạt nhỏ chứa 1 pt rARN (gần 1500 nu) và khoảng 20-30 pt pro.
Các aa trong tb được truyền tới ribosome nhờ tARN , mỗi tARN lk với một aa nhờ một loại E đặc hiệu aminoaxt tARN sintetaza.
Khi các aa hoạt hóa này được chuyển hóa tới riboxom thì có sự tác động qua lại giữa mARN và tARN.
 mARN là khuôn mẫu để xác định trình tự các aa được tARN mang tới riboxom ,cứ 3 nu gọi là một codon tương ứng với 1aa .
 tARN mà cụm đối mã của nó bổ sung cho codon đầu tiên của mARN được liên kết với hạt nhỏ của riboxom tạo lk H . Còn đầu tự do của tARN có aa dính vào bề mặt của hạt lớn của riboxom.
Tiếp theo là sự chuyển dịch mARN và tARN đã có aa gắn với nó sang hạt lớn của riboxom .Sau đó đến pt tARN thứ hai mang aa tương ứng với codon tiếp sau của mARN tiến vào hật nhỏ đã được giải phóng của riboxom 
TARN thứ ba lại tiến vào hạt nhỏ và cả chu kì như trên lại được lặp lại 
Như vậy là theo tuần tự do mARN quy định ,mỗi pt tARN để lại 1 aa trong chuỗi polypeptit được tạo thành . Cấu trúc bậc một của pro được tạo thành là được quy định bởi pt mARN đặc thù di chuyển qua riboxom
Trong qt dịch mã ,mARN thường không gắn với từng riboxom riêng lẻ mà đồng thời gắn với một nhóm riboxom gọi là polyriboxom (gọi tác là polysom) giúp tăng hiệu suất tổng hợp pro.
Pt mARN di chuyển qua polysom bao giờ cũng theo chiều 5’-3’
Chiều dài chuỗi polypeptit dính vào chuỗi riboxom tỉ lệ thuận với chiều dài đoạn mARN đã đi qua riboxom đó .
Trong tb động vật , chuỗi polypeptit được kéo dài ra trung bình 7aa/giây, mARN di chuyển qua riboxom được 7codon. Ở VK quá trình này nhanh hơn 2-3 lần .
V. ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG VÀ BIỂU HIỆN GEN
1. Điều hòa hoạt động và biểu hiện gen ở virut
	Phage tự điều chỉnh từ giai đoạn tiềm tan sang gây độc làm tan tb hoặc ngược lại nhờ hoạt động của các gen C1 và gen Cro.
Khi E. ARN polimerase gắn với C1 Promoter( vùng khởi động ) ,gen C1 được phiẻn mã và dịch mã tạo nên C1 pro 
C1 pro có hoạt tính ức chế ngăn không cho bộ gen của phage hoạt động .Bộ gen của phage gắn với bộ gen của tb chủ tạo nên prophage, tồn tại ở dạng tiềm tan cùng với bộ gen của tb chr 
Khi gặp các đk bất lợi ( như tia UV, nhiệt độ cao ,chất hía học ) C1 promoter bị khóa không kết hợp E.ARN polymerase
ARN pôlymerase gắn Cro promoter làm cho gen Cro hoạt động phiên mã và dịch mã tạo nên Cro pro 
Cro pro tác động làm cho bộ gen của phage hoạt động tái bản ,phiên mã và dịch mã tổng hợp các e cần thiết , vỏ pro , pro phần đuôi của phage
Các thành phần của phage tổng hợp ở các vị trí khác nhau trong tb , được lắp ghép trong tb chủ tạo vô số virion. Các virion tạo nên các phage trưởng thành và phá vỡ tb chủ tiếp tục xâm nhiễm vào tb khác 
2.Điều hòa hoạt động và biểu hiện gen của Operon Lac ở VK Ecoli:
Một vùng có cả nhóm gen nhiều loại hoạt động phối hợp thống nhất gọi là operon.
Trong operon xếp theo đường thẳng hàng các gen cấu trúc A,B,C điều khiển sự tổng hợp pro , các gen cấu trúc này lk với gen khởi động (operrtor) tạo thành operon Các gen cấu trúc chịu sự kiểm ssoats của gen khởi động 
Cùng hai loại gen trên có gen điều hòa (Regulator) không nằm trong thành phần của operon , có thể nằm trên NST khác nhưng có thể lk với operon .
Khả năng sao mã của gen cấu trúc A,B,C trên pt mARN chịu sự kiểm soát của gen khởi động operator.
khi chất ức chế (pro ức chế ) tự do kết hợp với gen khởi động thì sẽ xãy ra sự ức chế qt sao mã của operon .Các gen A,B,C mất khả năng cấu trúc , mARN không được tổng hợp do đó pro tương ứng không được hình thành .Sự tổng hợp pro ức chế do gen điều hòa phụ trách .
 Khi nằm trong môi trường dinh dưỡng không có lactosethif pro ức chế gắn với gen khởi động làm đình chỉ chuyển động của ARN- polymerase từ gen khởi động tới gen cấu trúc 
 Khi đưa lactose vào môi trường dinh dưỡng của Ecoli lactose đóng vai trì chất cảm ứng tác dụng tương hổ với pro ức chế làm cho chất ức chế này mất khả năng kaeets hợp với gen khởi động .Từ đó ARN –polymerase lại tự do chuyển dịch dọc operon ,gen khởi động lại tự do bắt đầu hoạt động và gen cấu trúc được sao mã ,qt sao mã của cả operon lại tiếp tục bắt đầu tổng hợp mARN thành pro.
3.Điều hòa hoạt động và biểu hiện gen ở Eukayote 
	 Các gen cấu trúc hoạt động và biểu hiện tùy theo giai đoạn sinh trưởng phát triển và đặc điểm của từng loại tb và mô .
	Cùng 1 gen ở các tb ,mô khác nhau có sự hoạt động và biểu hiện khác nhau .
a.Điều hòa hđ và biểu hiện gen bằng thay đổi cấu trúc AND và NST .
	Ở tb sinh vật nhân chuẩn ,những gen hđ mạnh ,liên tục thường được xếp vào cùng một NST ,tạo thuận lợi cho việc tái bản và phiên mã .
Điều hòa qt tổng hợp hemoglobin người theo từng giai đoạn phát triển của cơ thể do một cấu trúc đặc biệt gọi lf vùng kiểm soát các locut LCR .
 Cấu trúc LCR chịu trách nhiệm điều hòa hoạt động và biểu hiện hoạt động các gen của locus B-globin.
 Cấu trúc LCR có 4 vị trí tiếp nhận các loại pro điều hòa và các gen,,,
 Khi pro điều hòa của gen nào đó gắn vào LCR làm cho cấu trúc của NST thay đổi ,promotor tương ứng chuyển ra phía ngoài , thuận lợi cho sự phiên mã và dịch mã tạo nên dạng Hb tương ứng với từng giai đoạn phát triển .
b.Điều hòa hoạt động gen và biểu hiện gen bằng chọn lọc pronoter 
	Mỗi promoter chịu trách nhiệm khởi động phiên mã 1 loại mARN nhất đeịnh đặc trưng cho từng loại mô 
c.Điều hòa hoạt động và biểu hiện gen bằng các pro đặc hiệu (hormon)
	Hormon làm thay đổi hoạt động và biểu hiện của một số genhoawcj một nhóm gen tương ứng ,thường làn tăng hoạt động gen
VD: Hormon estrogen làm tăng phiên mã của gen mã hóa Ovalbumin.
d.Điều hòa và biểu hiện gen bằng các yếu tố tăng cường hay bất hoạt 
Yếu tố tăng cường điều khiển làm tăng biểu hiện gen 
Yếu tố bất hoạt gây ngừng qt phiên mã 
	Điều hòa và biểu hiện gen ở Eukayote rất phức tạp, có sự tham gia của nhiều loại E , nhiềunhaan tố tác động .
VI . CẤU TRÚC CỦA BỘ GEN 
	Bộ gen là tập hợp tấc cả các gen bao gồm cả AND và ARN trong tb bao gồm các gen nhân (gen nằm trên NST) ,các gen ngoài nhân (gen ty thể ,lạp thể,gen trên plasmit) 
	Bộ gen mang toàn bộ TTDT đặc trưng của cá thể và của loài 
	Bộ gen của Virus ,bacteriophage và các SV NC có cấu trúc đơn giản tùy theo VCDT là AND sợi kép ,AND sợi dơn hay ARN 
	Bộ gen SVNC rất lớn ,có cấu trúc phức tạp gòm nhiều nhóm AND khác nhau tập trung trong cấu trúc đặc biệt là NST ,gồm một số AND đặt trưng sau :
1. AND lặp lại
	Các đoạn AND lặp lại có thể chỉ là một trình tự nào đó hoặc một đoạn cấu trúc của gen được lặp lại ,gồm ba nhóm :
Nhóm And lặp lại nhiều : khoảng 8-10% tổng lượng AND của tb ,mức độ lặp lại khoảng 105- 107 lần trình tự AND nào đó trong một tb ,nằm quanh tâm động và hai đầu NST không dược phiên mã 
Nhóm AND lặp lại ít :khoảng 20- 25% ,mức độ lặp lại khoảng 10 3- 105 lần 
Nhóm này gồm các gen tổng hợp t ARN và rARN .ADN nhóm này được phiên mã nhưng không được dịch mã 
Nhóm And không lặp lại : khoảng 65-70% gồm AND của các nhóm cấu trúc mã hóa pt pro ,AND này được phiên mã và dịch mã .
2.Các yếu tố dt vận động ,TGE và gen nhảy 
Yếu tố dt vận động ( các đoạn xen IS) là những doạn gen có trình tự đặc hiệu , có thể xen vào vị trí nào đó trong gen gây nên sự biến đổi dt .Khi tách khỏi vị ytis gắn xen ,sự biến đổi dt mất đi ,bộ gen trở lại trạng thái bình thường .
Yếu tố dt vận động làm tăng cường hoạy động của một gen nào đó 
Gen nhảy (In ) là các đoạn AND có trình tự đặc trưng có thể nhảy từ gen này đến gen khác , từ bộ gen này đến bộ gen khác tạo nên sự sắp xếp lại các gen 
	 Gen nhảy có thẻ tồn tại ở mộ hay nhiều gen , các cá thể trong cùng loài có thể có nhiều gen nhảy khác nhau .
Các gen nhảy thường gắn iền với yếu tố dt vận động tạo nên phức hợp In-Is có thể chuyển từ vị trí đoạn này sang vị trí đoạn khác của NST , từ NST này sang NST khác .
3.Sự phân hóa các gen trong bộ gen của Eukayote
Hoạt động của các gen có tính đặc trưng , di truyền và ổn định là do sự biệt hoa các gen 
Cùng một gen giống nhau ở các tb khác nhau trong cơ thể có chứ năng và hoạt động khác nhau do sự biệt hóa các gen .
Hoạt đopngj và biểu hiện của các gen khác nhau tùy theo giai đoạn phát triển của cơ thể , laoij mô trong cơ thể ,đk sinh lý .
Mỗi tb hoặc tổ chức được biệt hóa đều có sản phẩm protein đặc trưng riêng , biểu thị mức biểu hiện khác nhau của các gen .